神經科學

神經科學（英語：Neuroscience），又稱神經生物學，是對神經系統（包括大腦、脊柱和周圍神經系統）及其功能和疾病的科學研究^[1]。它是一門涵蓋生理學、解剖學、分子生物學、發育生物學、細胞生物學、心理學、物理學、計算機科學、化學、醫學、藥學、統計學及數學模型的多學科科學，用以研究神經元、神經膠質細胞及神經迴路的基礎和湧現特性^{[2][3][4][5][6]}。對學習、記憶、行為、感知和意識在生物學基礎上的理解被埃里克·坎德爾（Eric Kandel） 描述為生物科學的「史詩級挑戰」^[7]。

神經細胞發現者聖地亞哥·拉蒙-卡哈爾 (1899年) 繪製的鴿子小腦神經元。

隨着時間的推移，神經科學的範圍已經擴大到包括用於研究不同規模的神經系統的不同方法。神經科學家使用的技術取得了極大的進步，從單個神經元的分子和細胞研究到大腦感覺、運動與認知任務的成像。

典型的神經元結構

人類大腦分析圖

歷史

主條目：神經科學的歷史

有關神經系統最早的研究可以追溯到古希臘時期。在新石器時代，人們首次記錄了一種在顱骨上鑽孔或者刮洞的一種名為環鋸術的外科手術。其目的在於治療腦損傷、精神疾病或者減輕顱骨內壓。1700BC 的手稿顯示埃及人對腦損傷的症狀有所了解。

早期關於大腦功能的觀點把大腦當成一種「顱骨填充物」。在埃及，為了製造木乃伊，大腦從晚中王國時期開始被經常移除。在那個時期，人們認為心臟是智慧的所在，根據希羅多德所說，製作木乃伊的第一步就是「用一個彎曲的鐵片從鼻孔穿進去把腦子抽出來一部分。剩餘的部分就通過藥水清潔頭骨去掉」^[1]。

心臟是意識之源的觀點直到希臘哲學家蘇格拉底出現的時期才受到挑戰。蘇格拉底認為大腦不僅在感知上發揮作用（因為最分化的器官都離大腦很近，如：眼睛、耳朵、舌頭），而且還是智力的所在地^[2]。柏拉圖還推測，大腦是靈魂理性的所在地。相反，亞里士多德認為心臟是智慧的所在，大腦的功能是調節來自心臟的熱量^[3]。這個觀點在當時被普遍接受，直到羅馬醫生蓋倫（他是蘇格拉底的忠實追隨者，也是羅馬角鬥士的醫生）觀察到他的患者在大腦受到持續損傷的時候他們的智力就會收到損傷^[4]。

活躍於中世紀穆斯林世界的扎赫拉維、阿威羅伊、阿維森納、伊本·祖爾和邁蒙尼德描述了一些與大腦有關的醫學問題。在文藝復興時期的歐洲，安德烈亞斯·維薩留斯、笛卡爾、托馬斯·威利斯和楊·斯瓦默丹也都對神經科學領域做出了貢獻。

路易吉·加爾瓦尼在十八世紀末的開創性工作為研究肌肉和神經元的電興奮性奠定了基礎。1843年，埃米爾·杜布瓦·雷蒙德證明了神經信號的電性質^[5]，赫爾曼開始測量電的速度^[6]。在1875年，理查德·卡頓在猴子和兔子的大腦半球出現了電現象。阿道夫·貝克在1890年發表了有關兔子和狗的大腦自主性電信號的相關發現^[7]。在十九世紀九十年代末顯微鏡和高爾基染色技術的發明後，有關大腦的研究變得越來越複雜。高爾基染色法使用了一種銀鉻酸鹽來揭示單個神經元的複雜結構。他的技術被拉蒙·卡哈爾使用並導致了神經元學說的形成。這個學說認為大腦的功能單位是神經元^[8]。因為他們對整個大腦的神經元進行廣泛的觀察、描述和分類，高爾基和拉蒙·卡哈爾一同獲得了1906年的諾貝爾生理學或醫學獎。

與此同時，1815年讓·皮埃爾·弗洛朗在活體動物的大腦中誘導局部病變並觀察這些病變對運動、敏感性和行為的影響。馬克·達克斯(Marc Dax)在1836年和保羅·布羅卡(Paul Broca)在1865年對腦損傷患者的研究表明，大腦的某些區域對應負責某些功能。當時，這些發現被視為對弗朗茨·約瑟夫·加爾(Franz Joseph Gall)的理論（語言是局部的，且某些心理功能定位於大腦皮層的特定區域）所證實^[8][9]。通過對癲癇患者的觀察，腦功能定位學說得到了約翰·休林斯·傑克遜的支持。他通過觀察癲癇發作在全身的過程正確地推斷出運動皮層的組織部分。卡爾·韋尼克進一步發展了特定腦組織在語言理解和產出中的分化理論。通過神經成像技術的現代研究仍然使用這個時代發明的Brodmann腦細胞結構圖(對於細胞結構的研究)解剖學定義，繼續表明大腦皮層的不同區域在執行特定任務時被激活^[10]。

在20世紀，神經科學逐漸開始被認為成一個獨立的學科，而不是涵蓋在其他學科中進行對神經系統的研究。埃里克·坎德爾和他的合作者認為大衛·里奧奇、弗朗西斯·奧托·施密特和斯蒂芬·庫夫勒在建立這一領域的方面發揮了關鍵作用^[11]。從20世紀50年代開始，里奧奇在沃爾特·里德陸軍研究所(Walter Reed Army Institute of research)將基礎解剖學和生理學研究與臨床精神病學相結合。在同一時期，Schmitt在麻省理工學院生物系下建立了一個神經科學研究項目，將生物學、化學、物理學和數學結合在一起。1964年，詹姆斯·麥高在加州大學歐文分校創立了第一個獨立的神經科學系(當時被稱為心理生物學)^[12]。隨後，史蒂芬·庫弗勒(Stephen Kuffler)於1966年創立了哈佛醫學院的神經生物系。

現代神經科學

神經系統的科學研究在20世紀下半葉顯著增加，主要是由於分子生物學、電生理學和計算神經科學的進步。 這使得神經科學家能夠從各個方面研究神經系統：它的結構、工作方式、發育方式、故障方式、以及如何改變。

例如，可以更詳細地理解單個神經元內發生的複雜過程。 神經元是專門用於交流的細胞。 它們能夠通過稱為突觸的特殊連接與神經元和其他細胞類型進行交流，在突觸處，電或電化學信號可以從一個細胞傳輸到另一個細胞。 許多神經元會擠出一條稱為軸突的細長Axoplasm絲，它可能延伸到身體的較遠部位，並能夠快速攜帶電信號，從而影響其他神經元、肌肉或腺體在其終止點的活動。 神經系統從相互連接的神經元集合中出現。

脊椎動物的神經系統可以分為兩部分：中樞神經系統（定義為大腦和脊髓），和周圍神經系統。 在包括所有脊椎動物在內的許多物種中，神經系統是體內最複雜的器官系統，其中大部分複雜性存在於大腦中。 僅人腦就包含大約一千億個神經元和一百萬億個突觸； 它由數千個可區分的子結構組成，在突觸網絡中相互連接，其複雜性才剛剛開始被解開。 在屬於人類基因組的大約20,000 個基因中，至少有三分之一主要在大腦中被表達^[13]。

神經科學的分支

現代神經科學教育和研究活動可以根據考試系統的主題和規模以及不同的實驗或課程方法，大致分為以下主要分支。然而，個別神經科學家經常研究跨越幾個不同子領域的問題。

神經科學主要分支的列表

分支	描述
情感神經科學（英語：Affective Neuroscience）	情感神經科學是對與情感相關的神經機制的研究。[14]
行為神經科學	行為神經科學（又稱生物心理學、生理心理學或心理生物學）是將生物學原理應用於研究人類和非人類動物的行為的遺傳、生理和發育機制的學科。[15]
細胞神經科學（英語：cellular neuroscience）	細胞神經科學是在細胞水平上對神經元的形態學和生理學特性的研究。[16]
臨床神經科學（英語：Clinical Neuroscience）	對神經系統失調和疾病的生物機制的科學研究。[17]
認知神經科學	認知神經科學是對認知的生物機制的研究。[17]
計算神經科學	計算神經科學是對神經系統的理論研究。[18]
發育神經科學（英語：Development of the nervous system）	發育神經科學研究產生、塑造和重塑神經系統的過程，並尋求描述神經發育的細胞基礎以了解潛在的機制。[19]
演化神經科學	演化神經科學研究神經系統的演化。
分子神經科學（英語：molecular neuroscience）	分子神經科學運用分子生物學、分子遺傳學、蛋白質化學和相關方法研究神經系統。[20]
神經工程	神經工程利用工程技術與神經系統互動，了解、修復、替換或增強神經系統。[21]
神經解剖學	神經解剖學是對神經系統的解剖學研究。[22]
神經化學	神經化學是研究神經化學物質如何互動並影響神經元的功能。[23]
系統神經科學	系統神經科學是對神經迴路和神經系統功能的研究。[24]
神經行為學	神經行為學是通過演化與比較等方法對動物行為及其神經系統機制進行研究的學科。
神經遺傳學（英語：Neurogenetics）	神經遺傳學研究神經系統發育和功能的遺傳基礎。[25]
神經成像	神經成像泛指能夠直接或間接對神經系統（主要是腦）的功能、結構和藥理學特性進行成像的技術。
神經免疫學（英語：Neuroimmunology）	神經免疫學關注神經系統和免疫系統之間的相互作用。[26]
神經信息學	神經信息學通過在對神經系統建模和分析的過程中應用計算的方法和觀念來整合各種對神經系統進行模擬的嘗試性工作。[27]
神經語言學	神經語言學是人類大腦神經對於語言的理解，產出和習得之研究。[28][17]
神經生理學	神經生理學研究神經系統的功能機理。
神經心理學	神經心理學主要研究腦的結構功能，以解剖、生理、生化的角度研究腦組織與言語、思維、智力、行為等心理現象的關係。
神經毒理學	神經毒理學研究神經毒素

參考文獻