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線粒體嵴
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線粒體嵴(英語:mitochondrial cristae)簡稱「嵴」,是線粒體內膜向線粒體基質折褶形成的一種結構。線粒體嵴的形成增大了線粒體內膜的表面積,讓呼吸作用的耗氧化學反應可以更快進行。嵴膜上有很多蛋白質,包括ATP合成酶和各種細胞色素。
形狀
在不同種類的細胞中,線粒體嵴的數目、形態和排列方式可能有較大差別。線粒體嵴主要有幾種排列方式,分別稱為「片狀嵴」(lamellar cristae)、「管狀嵴」(tubular cristae)和「泡狀嵴」(vesicular cristae)。[1]片狀排列的線粒體嵴主要出現在高等動物細胞的線粒體中,這些片狀嵴多數垂直於線粒體長軸;管狀排列的線粒體嵴則主要出現在原生動物和植物細胞的線粒體中。有研究發現,睾丸間質細胞中既存在層狀嵴也存在管狀嵴。[2]某些形態特殊的線粒體嵴由於沒有ATP合酶,所以不能合成ATP。
目前不清楚這些形狀的產生是否共用一種模式。泡狀嵴等不合成ATP的結構可能不屬於線粒體嵴。[3]
結構
當科學家發現線粒體有兩層膜之後,線粒體亞顯微結構的先鋒們提出了三種結構假說:[4]
- 導風板模型(baffle, 1953):帕拉德認為,線粒體嵴內膜像導風板一樣排列,嵴內外空間的開口很大。這個模型被相信了很久,是教科書用圖的主要模型。
- 隔膜模型(septa, 1953):斯特蘭德認為,線粒體內膜的排列像一層層隔膜一樣,把線粒體基質切開。[5]
- 嵴口模型(crista junction, 1966):達姆斯和威斯認為,線粒體嵴內外由嵴口這一種細小的管狀結構連接。這些結構最近(2008)經過電子顯微鏡斷層成像技術被重新發現,成為了目前主要接受的模型。[6]
線粒體嵴上有許多有柄小球體,舊稱線粒體基粒(elementary particle)或氧化體(oxysome),基粒中含有ATP合酶,能利用呼吸鏈產生的能量合成三磷酸腺苷(ATP)。所以需要較多能量的細胞,線粒體嵴的數目一般也較多。[7]ATP合酶在膜內形成二聚體。這些二聚體會排成長條,讓內膜形成彎曲,可能是嵴形成的第一步。[8]這些二聚體處於嵴的最內側。[9]
線粒體嵴口上排列着一種叫做線粒體接觸部位嵴組織體系(contact site cristae organizing system, MICOS)的蛋白質複合體。OPA1等蛋白質負責嵴的重塑。[9]
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功能
線粒體嵴主要負責ATP合成。
參考文獻
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