線粒體擬核

線粒體擬核（英語：mitochondrial nucleoid）是一種存在於線粒體內類似原核細胞的擬核的結構，是由線粒體DNA（mtDNA）和多種蛋白質組成的核蛋白複合物。線粒體擬核一般呈顆粒狀分布於線粒體基質的特定位置，並經某些蛋白質錨定在線粒體內膜內側表面上。^[1]線粒體擬核能直接或間接地與驅動蛋白進行相互作用，在線粒體分裂中作為mtDNA分離的基本單位。^[2] 目前已在多種真菌、植物和哺乳動物的線粒體中發現了擬核，說明該結構可能是真核細胞內mtDNA的普遍存在形式。

線粒體擬核的密度遠高於間期的細胞核，甚至高於細胞分裂中期的染色體。這說明mtDNA必須進行壓縮摺疊才能裝配成緊湊的擬核。^[3]以酵母菌為例，根據生理狀態的不同，單個酵母菌中可含有10-40個線粒體擬核，平均每個擬核中則可含有1-2個mtDNA分子。釀酒酵母線粒體擬核的直徑約為400nm，遠小於鬆弛狀態下長約25μm（80kb）的mtDNA。釀酒酵母中執行裝配擬核功能的是線粒體DNA結合蛋白Abf2（ARS-binding factor 2），該蛋白能將mtDNA進行壓縮而不影響mtDNA基因的轉錄。哺乳動物線粒體擬核的形態和分布與釀酒酵母中的相似：在人的ECV304細胞中，mtDNA組成約475個擬核，不連續地分布於線粒體中, 每個擬核含6-10個mtDNA。

歷史

線粒體擬核是在20世紀70年代被發現的。1974年研究人員用氨銀染色法在多頭絨泡菌（Physarum polycephalum）線粒體中觀察了這種顆粒結構。^[4]隨後，在1976年人們成功將其從線粒體中分離出來，並利用SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳證實線粒體擬核中含有蛋白質。^[5]1984年，研究人員發現線粒體擬核的形態在細胞的不同生理狀態、細胞周期不同時期中組成、形態都不同。^[6]進入21世紀後，線粒體擬核的組織結構和遺傳模式已被較系統地闡明。^[7]

組成

線粒體擬核除了含有mtDNA外，還包含多種蛋白質（許多為酶類），這些蛋白質可統稱為「線粒體擬核相關蛋白」。現已鑑定的釀酒酵母擬核相關蛋白有23種，哺乳動物線粒體擬核中的蛋白組分也已基本鑑定。

分裂與分離

線粒體的擬核與細胞核一樣會在DNA複製後發生分裂。而線粒體分裂時則伴隨着擬核的分離和重新分布，產生的每個線粒體至少含有一個擬核。^[8] 線粒體擬核的分裂與線粒體本身的分裂不一定是同步的, 具有物種差異性。在人類的體細胞中, 線粒體擬核的分裂與線粒體分裂不是同步的（即擬核可以在線粒體未分裂的情況下進行分裂；同樣地, 在細胞邊緣也觀察到線粒體分裂而擬核不分裂的情況）。而在多頭絨泡菌中，兩者則是同步進行的。線粒體擬核可通過蛋白質複合物錨定至細胞骨架，從而可利用分裂過程中線粒體膜的分離，將擬核分配到兩個子線粒體中。^[9]

作用

線粒體中的mtDNA和蛋白質被裝配成線粒體擬核結構，是為了在線粒體內高活性氧的環境中以蛋白質保護DNA，防止DNA損傷和突變。即使發生了損傷，擬核中的多個mtDNA分子集中在某一區域也可以作為彼此的模版進行DNA修復。在線粒體分裂時, 擬核還可能直接參與遺傳物質的分離，從而使子代線粒體mtDNA含量保持一致。此外，擬核某些蛋白可將mtDNA與線粒體的代謝途徑直接聯繫起來, 使線粒體能迅速根據代謝情況來調整mtDNA的表達水平。^[10]