細菌外膜囊泡

細菌外膜囊泡（英語：OMV）是由革蘭氏陰性細菌的外膜釋放的脂質囊泡。雖然革蘭氏陽性細菌也釋放囊泡，但這些囊泡屬於更廣泛的細菌膜囊泡(MV) 類別。 OMV 是第一個被發現的 MV，與外內膜囊泡(OIMV) 不同，後者是含有細菌外膜和內膜部分的革蘭氏陰性細菌囊泡。^[1]1966至1967年，印度科學家Smriti Narayan Chatterjee教授和J. Das教授使用透射電子顯微鏡^[2]首次發現了OMV，並對其進行了表徵。^[3][4]OMV被認為具有在細菌之間、與其環境中的其他微生物以及宿主之間進行交流的功能。這些囊泡參與運輸細菌細胞信號生物化學物質，其中包括DNA、RNA、蛋白質、內毒素和相關毒力分子。這種交流發生在海洋^[5]、動物、植物甚至人體內的微生物培養物中。^[6]

這是一張人類病原體沙門氏菌3,10:r:- 在雞迴腸內釋放的外膜囊泡（OMV）（直徑為80至90nm）的透射電子顯微照片。OMV被認為是從大的細菌外膜突起中「吹出來的」，稱為菌周質細胞器（PO），藉助於大約四個III型分泌注射器鉚釘複合體的 "氣泡管 "式裝配（鉚接細菌外膜和細胞膜，使菌周質擴展成PO）。這允許來自革蘭氏陰性細菌的膜囊泡運輸停靠在宿主上皮細胞膜（微絨毛）並在宿主病原體界面上轉運信號分子至宿主細胞。

革蘭氏陰性菌利用其周質分泌OMV，將細菌生化物質運輸到其環境中的靶細胞。OMV還攜帶內毒素脂多糖，可在其宿主中引發疾病過程。^[7]這種機制帶來了多種益處，例如細菌分泌物的遠距離遞送，同時最大限度地減少水解降解和細胞外稀釋，還補充了其他支持性分子（例如毒力因子）以完成特定工作，同時與目標細胞的防禦武器保持安全距離。OMV傳遞的生化信號在「戰爭和和平」情況下可能大不相同。在自給自足的細菌菌落中，OMV可以用於將DNA傳遞給「同源」的微生物進行基因轉化，並傳遞細胞信號分子進行群體感應和生物膜形成。在來自周圍其他細胞類型的「挑戰」期間，OMV可能更傾向於攜帶降解和破壞酶。同樣，OMV可能在宿主病原體界面處含有更多的入侵蛋白（圖1）。預計，周圍的環境因素是引發這些細菌合成和分泌特異性富集的OMV，在生理上適應當前的任務。因此，作為強免疫調節劑^[8]的細菌OMV可以針對其免疫原性成分進行操作，並用作有效的無病原體疫苗^[9]，用於使人類和動物免疫以抵抗威脅性感染。

生物發生與運動

革蘭氏陰性菌有雙層磷脂膜。內層磷脂膜（內層細胞膜）包裹着細胞質或胞質溶膠；外層（磷脂膜）細菌膜包裹着內層磷脂膜。這兩個膜之間的空間稱為周質或周質空間。此外，在雙層磷脂膜中間還有一層由肽聚糖層組成的堅固細胞壁，包圍着細胞膜並占據周質空間。肽聚糖層除了保護微生物免受惡劣環境的影響，還為維持細菌形狀提供了一定的剛性。

革蘭氏陰性細菌OMV的生物發生的第一步是在肽聚糖層上方形成外膜。^[10]磷脂在外膜外側的積累被認為是外膜向外凸出的基礎。^[11]這種磷脂的積累可以通過VacJ/Yrb ABC轉運系統進行調節，該系統將磷脂從OM的外部轉移到內部。^[11]此外，硫耗盡等環境條件會引發磷脂過度生產狀態，從而導致OMV釋放增加。^[12]

囊泡從外膜釋放的實際過程仍不清楚。囊泡結構很可能可以自發釋放。另外，有人提出少數蛋白質將外膜和細胞膜固定在一起，使得周質隆起像一個充氣的口袋從外膜表面凸出。「鉚釘複合物」的側向擴散可能有助於擠壓周質的大凸起形成OMV。^[13]

在活的大腸桿菌（人類腸道中常見的共生細菌）中測量了細菌膜囊泡沿細胞表面的分散情況。抗生素治療改變了囊泡的動力學、囊泡與膜的親和力和細胞膜的表面特性，一般會增強囊泡沿細菌膜表面的運輸，這表明它們的運動特性可能是抗生素應激的標誌。^[14]儘管首次對細菌OMV進行了高分辨率、定量跟蹤，但仍有待進行詳細的實驗工作以了解OMV生物發生和運輸的生物力學。OMV也是當前通過外膜囊泡運輸進行種內、種間和界間細胞信號轉導的原核生物胞吐作用研究的重點，這將改變我們對微生物毒力、宿主病原體相互作用以及地球生態系統中各種物種之間相互關係的認知。

參見

• 胞吐作用
• 宿主病原體相互作用
• 細菌二硫化物氧化還原酶列表
• 毒力