褐毛柳

褐毛柳（學名：Salix fulvopubescens）是臺灣中高海拔山區特有的楊柳科柳屬植物，常見於開闊且日照充足的環境，嫩枝與葉背常有褐色的柔毛，因而得名。模式標本採集自阿里山，故又稱阿里山柳^[2]。褐毛柳每年三、四月開花，約莫在春夏之交結果。由於能在相對嚴苛的條件下生長，且根系有利水土保持，可作為山區道路的景觀植栽種植^[3][4]。

褐毛柳
雄花序
保護狀況
無危（臺灣紅皮書名錄）[1]
科學分類
界：	植物界 Plantae
演化支：	維管束植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真雙子葉植物 Eudicots
演化支：	薔薇類植物 Rosids
目：	金虎尾目 Malpighiales
科：	楊柳科 Salicaceae
屬：	柳屬 Salix
種：	褐毛柳 S. fulvopubescens
二名法
Salix fulvopubescens Hayata, 1915
異名
Salix transarisanensis Hayata, 1915

許多植物學家認為褐毛柳包含三個變種，除承名變種外，尚有薄葉柳（英語：Salix doii）與白毛柳，三者的形態與生長環境都很類似，但也有植物學家認為不應將三者歸為同一物種。為避免歧義，除非特別說明，本條目所稱的褐毛柳皆指承名變種。

形態描述

褐毛柳為落葉性的直立灌木或小喬木^[5]，樹高可達10公尺^[6]，胸高直徑（英語：Diameter at breast height）可達20公分以上^[7]。枝幹呈淺褐色至深褐色。小枝大多生有褐色的柔毛，但偶爾也會呈現光滑無毛的狀態^[8]。葉為單葉，互生，紙質^[6]，呈披針形或橢圓狀披針形，長5至13公分，寬1.4至3.3公分，前端銳尖，基部呈圓形或鈍形，經常具有歪基^[8][9]。成熟葉的正面幾乎或完全無毛（葉脈處偶具稀疏的短柔毛^[9]），背面灰白色並密生褐色柔毛，幼葉則正反面皆密布褐色柔毛^[8][10]。側脈10至15對，偶有17對者^[8][10]。小脈分枝。葉緣通常為全緣，有時為稀疏的鋸齒緣。托葉極小，葉長僅0.5毫米左右，呈卵狀菱形^[8]。

褐毛柳的花為雌雄異株，排列成圓柱狀的柔荑花序^[9][10]，雄花與雌花均為頂生或側生^[11]。花序梗甚短，基部常有1至2枚苞片^[9]。雄花序修長而具柔毛，長3.5至5公分；雄花有2枚雄蕊，花絲長2.5至4.5毫米，基部有稀疏柔毛；花葯黃色^[12]，呈橢圓形，長0.8至1毫米，寬0.6至0.9毫米，包含2個基部不等長的花粉囊；蜜腺1個，呈方形^[8]；苞片呈橢圓形或長橢圓形，長1至2毫米，寬0.7至1.2毫米，具有短柔毛，或僅在邊緣處有柔毛^[8][9]。雌花序的花鬆散生長，長2至5公分，結果時可達8公分；雌蕊無毛，呈長卵形至披針形，長1.8至2.8毫米，果期可長至5毫米；柱頭2裂，柄長1至2毫米，帶有柔毛；花柱較柱頭裂片短；蜜腺與苞片形態與雄花相同^[8]；子房光滑無毛，具6至10枚胚珠，子房柄的長度與苞片相若^[8][9]。

蒴果褐色^[12]，呈線形，長5至6毫米，成熟時自尖端沿縫線開裂。種子呈綠色，長1至2毫米，種皮帶有銀白色的絮毛^[8][11]。

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  枝葉正面觀（近軸面）
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  葉背（遠軸面）
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  顯露柳絮的雌花序

生境與生態

褐毛柳是陽性植物（英語：Heliophyte），生長於臺灣中高海拔山區、濕度適中的空曠環境，尤其偏好面西或西南方向，土壤深厚的山坡地^[11]。其能忍受長年風吹，且耐貧瘠或酸性的土壤^[3][10]，在海拔1600至3200公尺的針闊葉混合林、灌叢、林緣地帶，乃至道路旁，均十分常見^[3][8][13]。褐毛柳約於每年的三月抽芽，四月展葉，九月進入灰葉期，於十一、十二月間落葉^[12]。花苞約於二月時形成^[14]，並在三、四月間盛開^[12][15]，蒴果則於五月至七月間成熟^[11][12]。由於褐毛柳是先開花後展葉，花期常可見樹上開滿花，卻沒有葉子的情況^[10][12]。

已知部分蛾類的幼蟲，包含尺蛾科的華麗妒尺蛾（英語：Tristeirometa decussata）、直線內弧尺蛾（Apoheterolocha patalata），以及舟蛾科的端扇舟蛾（英語：Clostera anachoreta），會以褐毛柳的葉片為食^[16]。

系統分類

《臺灣植物圖譜》中的塔山柳圖繪，早田文藏在此書中發表褐毛柳與塔山柳（現為褐毛柳的同物異名）

根據標本紀錄，1906年10月，植物學家川上瀧彌、博物學家森丑之助等人於玉山^{[註 1]}進行第二次植物調查時，首度採集到褐毛柳的標本^[8]，但這個發現並未收錄於川上後來編纂的《臺灣植物目錄》中^[17]。直到1915年，植物學家早田文藏才描述並發表褐毛柳這個物種，種小名「fulvopubescens」^{[註 2]}與和名「茶色柳」^{[註 3]}均是指其茶褐色的柔毛。然而，早田選定的模式標本並不是川上等人的標本，而是1913年5月，植物學家佐佐木舜一在阿里山地區之萬歲山^{[註 4]}採集到的標本。當時，早田亦與同行伊藤武夫在萬歲山附近的塔山採集到柳樹標本，與褐毛柳的模式標本相當接近，但葉背不為灰白色，早田故而將之描述為另一個新物種「塔山柳」^{[註 5]}（Salix transarisanensis）^[19]。後來，植物學家木村有香（日語：木村有香）認為塔山柳實為褐毛柳，因而將塔山柳列為褐毛柳的同物異名^[20]，後人亦採納他們的觀點，並沿用至今^[6][8][9]。

1988年，植物學家楊國禎在其碩士論文中指出，褐毛柳、薄葉柳（英語：Salix doii）與白毛柳彼此之間存在中間型個體，且會共域（英語：Sympatry）生長，需重新審視其分類地位^[21]。1996年，楊國禎與其碩士論文指導教授黃增泉，在刊載於《Taiwania》期刊的論文中，將薄葉柳和白毛柳列為褐毛柳的變種。兩種柳與承名變種的主要差異，在於薄葉柳的子房有毛，葉較窄且小脈不分枝，而白毛柳的葉為橢圓形，且柔荑花序密布柔毛^[22]。隨後問世的《臺灣植物誌》第二版採納了楊國禎和黃增泉的觀點^[8]，連帶使臺灣植物學界廣為沿用「三變種」的分類方式。另一方面，方振富等植物學家不同意「三變種」的觀點，在其編纂的《中國植物誌》英文修訂版中，薄葉柳成為森氏柳的同物異名，白毛柳與褐毛柳則仍是兩個不同的物種^[9]，《世界維管束植物名錄（法語：World Checklist of Vascular Plants）》即採用此分類方式^[23]。

植物學家黃俊霖等人於2015年發表的分子生物學研究顯示，臺灣山柳與褐毛柳（承名變種）的親緣關係相當接近，僅次於被視為褐毛柳變種的白毛柳。褐毛柳與臺灣山柳的祖先可能早在播遷至臺灣前就分化為不同物種，但後來又經歷基因混合，因此在臺灣的柳屬物種中，這兩種柳的遺傳分化程度較低。不過，由於臺灣地形複雜，造就多樣的微棲地，兩者遂逐漸適應不同的環境條件（尤其是日照強度），透過生態棲位的分化形成遺傳變異。另外，研究結果亦顯示白毛柳與褐毛柳承名變種之間的遺傳變異，可能和偏好不同年均溫及日照強度的環境有關^[24]。