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黑頂山雀
山雀科北美白眉山雀属下的一种鸟类 来自维基百科，自由的百科全书
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黑頂山雀（學名：Poecile atricapillus）是一種小型北美雀形目鳥類，生活在落葉林和混交林中，屬於山雀科，不進行遷徙。其外觀特徵包括頭頂明顯的黑色帽斑、下喉部黑色的圍巾狀斑塊及白色的面頰與腹部。其體側呈淺棕色，翅膀、背部和尾部均為灰色。這種鳥以其叫聲著稱，尤其是「fee-bee」和「chick-a-dee-dee-dee」的鳴叫。
黑頂山雀廣泛分布於北美洲，分布範圍自美國北部至加拿大南部，並延伸至阿拉斯加及育空地區。該物種主要以昆蟲和種子為食，並在冬季前有囤積食物的行為。研究表明，這期間黑頂山雀的海馬體會有所生長，有助於其更有效地記憶藏匿食物的位置。黑頂山雀為高度社會化的鳥類，在群體中常形成嚴格的等級秩序，冬季其群體中也會包含其他鳥類。此外，該物種具備在寒冷冬夜降低體溫以節省能量的生理適應能力。
黑頂山雀一般在樹洞中築巢，繁殖季節自4月下旬開始，持續至6月下旬。每巢平均產卵數量為6至8枚，孵化期約為11至14天。雛鳥在孵化後12至16天內離巢。
黑頂山雀的種群數量呈增長趨勢，根據國際自然保護聯盟的評估屬於無危物種。在美國，該物種被定為馬薩諸塞州和緬因州的州鳥，同時也是加拿大新不倫瑞克省的省鳥。
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命名與分類
1760年，法國動物學家馬蒂蘭·雅克·布里松在其著作《Ornithologicus》中，根據一件采自加拿大的標本，對黑頂山雀進行了描述。他將該物種以法文命名為La mésange a tête noire de Canada，並使用了拉丁文名稱Parus Canadensis Atricapillus[2]。儘管布里松使用了拉丁文命名，但其命名方式並不符合現今國際動物命名法委員會的二名法規範，因而不被承認[3]。1766年，瑞典博物學家卡爾·林奈的著作《自然系統》第十二版付梓，其中收錄了240種先前被布里松描述過的物種[3]，黑頂山雀是其中之一。林奈為其給出簡要描述，並採用二名法將之命名為「Parus atricapillus」，同時引用了布里松的相關著作[4]。該物種名中的種加詞「atricapillus」源自拉丁語，意為「黑色頭髮」，由ater（黑色）和capillus（頭髮）組合而成。
雖然黑頂山雀最初與大多數山雀一樣被歸入山雀屬，但線粒體DNA的細胞色素b基因序列數據以及形態學研究表明，將其劃歸至高山山雀屬更能反映這些鳥類間的親緣關係[5]。「高山山雀」這一屬名由德國博物學家約翰·雅各布·考普於1829年提出[6]，1998年美國鳥類學會正式將黑頂山雀歸入該屬[7]。分子系統發生學研究顯示，黑頂山雀與北美白眉山雀互為姊妹種[8][9]。
下面的支序圖顯示了北美白眉山雀屬的一個子集下各鳥種間的親緣關係[9]：
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直到20世紀後期，由於外形極為相似，黑頂山雀曾一度被部分學者認為與亞歐大陸的褐頭山雀以及卡羅山雀是同種[10]:8–9。1989年的一項研究證實褐頭山雀與黑頂山雀為不同的物種[11]，而對卡羅山雀的獨立分類直到2005年才得以明確[5]。
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目前已確認存在9個亞種。下表所列根據世界鳥類學家聯合會設定的分類順序排列[12]
- Poecile atricapillus turneri (Ridgway, 1884)：分布於阿拉斯加南部和加拿大西北部，是所有亞種中體色最淺的一種。[12][13]
- Poecile atricapillus occidentalis (Baird, 1858)：分布範圍從不列顛哥倫比亞省西南部至加利福尼亞州西北部，是所有亞種中體型最小、羽色最深的一種。[12][13]
- Poecile atricapillus fortuitus (Dawson, 1909)：分布於加拿大西南部內陸至美國西北部，其體色相較其他亞種呈更明顯的淺黃色。[12][10]:16
- Poecile atricapillus septentrionalis (Harris, 1846)：分布範圍涵蓋加拿大中西部至美國南部。外觀與指名亞種P. a. atricapillus相似，但翼和尾略長。[12][13]
- Poecile atricapillus bartletti (Alrich & Nutt, 1939)：僅分布於加拿大紐芬蘭島，是唯一具有不同線粒體DNA的亞種，可能是由於地理隔離所致[12][13]。其體型較指名亞種更大，羽色也更深[10]:15。
- Poecile atricapillus atricapillus (Linnaeus, 1766)：指名亞種，分布範圍從加拿大中東部至美國東北部。[12]
- Poecile atricapillus garrinus (Behle, 1951)：分布於美國中西部地區[12]，具棕色背部和淺黃色臀部。[10]:16
- Poecile atricapillus nevadensis (Linsdale, 1938)：分布於美國西部，外觀與Poecile atricapillus septentrionalis相似，但其翼和尾部的邊緣顏色較淺。[12][10]:16
- Poecile atricapillus practicus (Oberholser, 1937)：分布於美國東部的阿巴拉契亞山脈[12]，外觀與指名亞種相似，但體型略小，背部顏色較淺，翼和尾部的白色邊緣不如指名亞種明顯[10]:14。
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形態描述
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黑頂山雀具有黑色的頭冠和「領結」狀的喉部斑塊，面頰與下部均為白色，體側帶淺黃色。其背部為灰綠色，無明顯斑紋，尾羽和翼羽呈較深的石板灰色，喙和腿則為黑色，且具深棕色虹膜。雄鳥和雌鳥外觀大致相似，但雄鳥的喉部黑斑較大，二者還可通過體重與尾長進行區分，而跗跖長度在雌雄之間無顯著差異。[14]雄鳥的翼長為63.5—67.5毫米，尾長58—63毫米，喙長8—9.5毫米，跗跖長為16—17毫米。雌鳥平均略小，翼長為60.5—66.5毫米，尾長56.3—63毫米，喙長9—9.5毫米，跗跖長度與雄鳥相同。兩性體重皆約10—14克[13]。幼鳥與成鳥外形相似，但羽毛更為蓬鬆[10]:5。
黑頂山雀與卡羅山雀屬於近似物種，外觀和體型極為相像[15]，二者的分布範圍在美國中西部各州（堪薩斯州東部至俄亥俄州）以及阿巴拉契亞山脈南部有重合，這些接觸帶的群落因此會產生雜交現象[16][17]，許多個體有混合型的叫聲與性狀[15]，但一般來說通過地域分布能有效識別這兩種鳥類。此外黑頂山雀的飛羽和次級覆羽帶有較為明顯的白邊[17]，喉部黑斑的形狀也沒卡羅山雀那麼規整。區分這兩種山雀最可靠的方法是聽叫聲：黑頂山雀會發出節奏較慢、音色較粗啞的兩段式鳴唱，而卡羅山雀則為高低交替的四段式[17]。
黑頂山雀某種程度上也與北美白眉山雀和北山雀有一定相似之處。不過北美白眉山雀的眼眶上方有一條明顯的白色條紋，而北山雀的頭冠是棕色的，這和黑頂山雀的黑色頭冠明顯不同。[18]
黑頂山雀的鳴叫極為複雜，共有16種不同類型的聲音，用於傳達多種信息[10]。這樣複雜的發聲系統很可能是其棲息環境下進化適應的結果：它們常在植被茂密的區域中活動與覓食，即使群體距離較近，個體之間通常也不在彼此視線範圍之內[19]。
黑頂山雀（尤其是雄鳥）最具代表性的鳴叫之一是兩音節的「fee-bee」，由簡單而清晰的兩段哨聲組成，節奏一致，第一個音約比第二個音高一個二大度[20]。其鳴唱開始時頻率約為400赫茲，整個過程中音高變化的範圍可達1千赫茲。在發出第一個音「fee」時，頻率下降約200赫茲；第二個音「bee」開始之前又下降約400赫茲。儘管有頻率上的多次變化，人耳實際上只能辨別出一串單一高頻的聲音[21]。黑頂山雀的叫聲與卡羅山雀的四音節式叫聲「fee-bee fee-bay」有明顯區別，二者的低音部分幾乎相同，但黑頂山雀發出的「fee」不明顯，因此整體聽起來更像「bee-bay」。雄鳥一般僅在周圍沒有其他個體（包括配偶）時才會發出這種叫聲。晚夏時節，一些幼鳥會只唱出第一個音[22]。
雄鳥和雌鳥似乎在餵食雛鳥時偶爾都會發出較為微弱的「fee-bee」聲[22]。雄鳥在繁殖期內也可能通過這種叫聲試圖吸引雌鳥。築巢期間，當配偶不在視線範圍內時，兩性都會使用這種叫聲與對方聯絡[10]。此外黑頂山雀很難僅憑鳴聲來區分雄雌，一項針對雄性與雌性叫聲的生物聲學分析表明，雄鳥「fee-bee」的鳴聲在頻率上波動較大，而叫聲的絕對響度兩性則基本相同[23]。
黑頂山雀最為人熟知的叫聲是「chick-a-dee-dee-dee」，這也是該物種英文名稱「chickadee」的由來。雖然其聽起來簡單，但實際上結構異常複雜[22]，自20世紀70年代中期以來，科學家們便對此展開了研究。首先該叫聲雄鳥和雌鳥全年皆可發出[21]。研究觀察發現，它可以由最多四個不同的單元組成，分別被稱為A、B、C、D。 其中，A、B、C組成了叫聲中「chick-a」的部分，而D則對應反覆出現的「dee」音。這些聲單元可以以不同的組合方式排列，用於傳遞有關捕食者威脅的信息以及協調鳥群移動。四個單元始終按固定順序連續出現，且前一音節自然過渡到下一音節，然而實際的發聲並不總是包含全部單元[21][22][24]。與黑頂山雀發出的其他叫聲類似，「chick-a-dee」也存在多種變體。值得注意的是，儘管A音與B音在頻率和時長上幾乎完全相同，黑頂山雀仍能迅速分辨出兩者間的細微差異。相比之下，C音與D音在聲學上則不存在這種相似性[21]。C的頻率從低升高後再下降，而D則維持恆定。儘管尚未被完全確認，但一項研究發現，C音和D音可能各自具有特定的功能：C音用於指示食物的位置，而D音則可以將同種個體與潛在的捕食者區分開來[24]。
在黑頂山雀「chick-a-dee-dee-dee」的叫聲中，無論是單個音節還是各類組合，出現的概率都不甚相等。 其叫聲的句法結構可呈現出多種形式，很多都包含D音[21]，其中最常見的兩種組合為：「[A][D]」與「[B][C][D]」[注釋 1]。研究表明，「dee」音的數量可反映周圍捕食者的威脅等級。一項對黑頂山雀5,000多次警戒叫聲的分析發現：當威脅來自體型較小、較為危險的猛禽時，叫聲中「chick」和「dee」的間隔時間會變短，且「dee」音節的重複次數通常會從兩次增至四次。而在某次面對鵂鶹（黑頂山雀的首要天敵）的記錄中，其重複「dee」竟達23次之多。相比之下卡羅山雀也會發出類似的叫聲，但其節奏更快，音調也更高[22]。
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分布與棲息地
黑頂山雀是非遷徙性鳥類，廣泛分布於北美大部分地區[25]。其分布範圍從阿拉斯加西部、育空地區南部一直延伸至加拿大各省，包括西部的不列顛哥倫比亞到東部的海洋省份與紐芬蘭。在美國境內，其分布向南延伸至加利福尼亞、內華達州及新墨西哥州北端，並貫穿美國中西部地區直至西弗吉尼亞州[26][15]。此外，黑頂山雀還生活在阿巴拉契亞山脈的高海拔地區[27]。不列顛哥倫比亞省的溫哥華島、海灣群島、海達瓜伊群島以及陽光海岸部分地區沒有該物種的分布，而由栗背山雀取而代之[28][29]。儘管黑頂山雀通常出現在750米以下的低海拔區域，但也有記錄顯示其分布海拔可達3200米。
黑頂山雀為林棲，適應包括針葉林、落葉林、混交林、城市公園以及郊區綠地等多種環境[30]。對該鳥種而言，築巢須有腐朽或枯死的軟木，如樺樹、楓樹、山楊、柳樹、白蠟樹和櫻桃樹等[31][32]，在缺乏合適的樹種時也會使用啄木鳥留下的舊洞及人工巢箱[31]。其一般會以開闊地帶的灌木叢或林地邊緣作為巢址[30]，與覓食活動的生境隔開[31]。黑頂山雀在繁殖季與非繁殖季的棲息地並無顯著差異，冬季可能會不定期出現大規模迷鳥向南遷徙至亞利桑那州北部、密蘇里州東南部、弗吉尼亞州東部和馬里蘭州等地[16][15]。
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生態習性
黑頂山雀在飛行時略帶起伏，翅膀快速扇動，且頻率高度恆定[33]。儘管其飛行姿態幅度很大，有時幾乎是仰面朝上，但鳥頭不會受到影響。研究表明，該物種的飛行以短距離衝刺為主，一般距離少於15米，速度可達近18千米/時[33]。黑頂山雀很少飛越開闊區域，更常沿着林地邊緣或在森林中飛行[34]。
在冬季，黑頂山雀常常成群活動，包括戴菊、鳾鳥、鶯雀和啄木鳥等其他小型鳥類也會加入組成混合種群，以提高覓食效率並增強對捕食者的警戒[35]。這些物種會就黑頂山雀發出的叫聲作出反應。研究發現，紅胸鳾對表示高威脅程度的叫聲反應更為強烈，顯示出它們對叫聲結構可能具有一定的理解能力[22]。此外黑頂山雀通常單獨在濃密的植被或樹洞中睡覺，儘管有時為了禦寒也會彼此擠在一起過夜[36]。
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飛翔 -
倒懸 -
翻飛
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昆蟲（尤其是毛毛蟲）是黑頂山雀夏季的主要食物來源。這種鳥會沿着樹枝跳躍覓食，有時倒掛或盤旋，甚至做短距離的飛行來捕獲空中的昆蟲。而到了冬季，它們食譜中種子和漿果的占比會有所上升，但對發現的昆蟲卵或蛹也同樣來者不拒[13]。此外，黑頂山雀為人所知的一大特性就是會啄食哺乳動物屍體上的脂肪[37]。它們也是鳥類餵食器的常客，通常會用喙叼着一顆葵花籽，從餵食器飛到樹上，然後在樹枝上將之敲開取食[38]。
和山雀科的許多其他物種一樣，黑頂山雀也有囤積食物的習性，主要儲藏種子，有時也會貯存昆蟲[39]。它們會將食物一件件分別藏在樹皮、枯枝、針葉叢或樹洞等處。黑頂山雀對食物藏匿點位置的記憶可持續長達28天[40]，在最初的24小時內，其甚至能夠記住所藏食物的相對品質[41]。
這種囤積行為使得黑頂山雀擁有比其他山雀更大的海馬體[注釋 2]，而這些山雀的海馬體也比山雀科中其他有貯藏行為的種更大[42][43]。在黑頂山雀種群內部，不同地區個體的海馬體大小存在差異，生活在氣候更為嚴酷地區（如阿拉斯加）的黑頂山雀，海馬體一般會更大[44]。不過，雄性和雌性之間則不存在相關差異[45]。黑頂山雀的海馬體大小還會隨着季節變化，一年中十月最大，二月最小。儘管這種季節性變化的確切原因尚不明晰，但普遍認為，海馬體的增大會幫助黑頂山雀更好地記住食物藏匿的位置，而隨着這些藏匿物逐漸消耗，該器官的體積也會相應減小[46][47]。
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受到低溫和強風影響，冬季的黑頂山雀一般會減少外出覓食的頻次[48]。在有黑頂山雀分布的一些地區，冬季非常寒冷（如明尼蘇達州），因此人類的輔助很大程度上影響了其生存幾率。研究表明，在嚴寒的冬季能夠獲得鳥類餵食器補充食物的山雀，其存活概率是沒有補充食物個體的兩倍，特別是在氣溫連續五天低於−18 °C（0 °F）的月份，有無餵食器成為影響生存率的首要因素[38]。而在該物種分布區南緣，冬季較為溫和的賓夕法尼亞州，對種群數量進行的監測顯示，餵食器在溫和天氣下對山雀的活動範圍有影響，但並不會顯著改變其實際生存率[49]。
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黑頂山雀會根據季節溫度的變化調整其產熱能力和基礎代謝率[50]，在-10°C—24°C區間內反應最為明顯[51]，若溫度低於或高於這兩個值產熱能力都會趨於穩定，而風速、濕度和氣壓等因素的變化不會產生顯著影響[51]。這一現象在棲息於冬季寒冷氣候地區的小型鳥類中普遍存在[50]，由於其體表面積與體積的比值相對較高，在寒冷氣候下進行體溫調節的需求也更高[51]。鳥類通常在冬季來臨前就開始上調其產熱能力，直到一月和二月時達到峰值，之後在氣溫緩慢回升的春季仍保持高水平[51]。
黑頂山雀還可以在寒冷的冬夜中降低體溫以保存能量[52][53]，具體程度存在季節性差異，二月份暴露於0°C環境的黑頂山雀體溫平均值在31°C—34°C之間（正常情況下約為42°C），顯著低於十月份和四月份暴露於相同環境下時該物種的平均體溫（分別為35.5°C和36.0°C）[52]。作為棲息在北方溫帶森林中體型最小的恆溫動物之一，黑頂山雀擁有的蟄伏本領在鳥類中並不常見，其他可以進行蟄伏的鳥類包括普通樓燕、北美小夜鷹、小灰眉夜鷹和多種蜂鳥[54][55]。
該物種每年換羽一次，整個過程持續兩至三個月。換羽通常開始於七月或八月，不會在春季繁殖期前進行。出生後的第一年夏末，黑頂山雀隨着幼鳥期結束進行初次換羽，此次僅會更換軀幹上的羽毛和翼上的覆羽。此後每年繁殖季結束後它們都會更換所有羽毛。正在換羽的山雀傾向於安靜地躲藏起來以免被發現，因而不易被觀察到[10]:167。
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如前文所述，在冬季黑頂山雀會形成群落，而其中存在着明顯的等級秩序。這種秩序對群落中鳥類的社會行為起着重大作用：社會地位較高的山雀在冬天能獲得更多的食物，因此它們的身體狀況更好、領地範圍更大、繁殖成功率也更高[56][10]:190–192。此外等級制度具有線性且穩定的特點：一旦兩隻鳥之間確立了地位關係，這種關係便會長久地延續下去。總體而言，年長且經驗豐富的個體通常占據主導，而雄性普遍對雌性處於支配地位[57]。優勢個體與從屬個體在覓食策略和冒險行為上存在差異。優勢個體掌控着對優質資源的使用權，並將從屬個體壓制在風險更高或條件更差的新環境中覓食[10]:192–193。2011年的一項研究表明，從屬個體在接近新奇食物和物體時比優勢個體更少表現出猶豫。這一點與靈長類動物中的從屬個體類似，後者同樣因經常食用質量較劣或較不熟悉的食物而更容易嘗試新食物。值得注意的是，在學習進行新的覓食任務的能力上，優勢個體與從屬個體之間並無顯著差異[56]。
黑頂山雀在深秋入冬的時節開始形成繁殖配對。到了春天，原本冬季形成的群落解散為各自的繁殖對。在這個時期，它們大多保持一夫一妻制，但也偶能觀察到一隻雄鳥與多隻雌鳥交配的情況[10]:90–92。雌鳥通常偏好地位較高的雄鳥，而雄鳥在族群中的等級越高，其繁殖成功率也就越大[57]。
注釋
參考資料
延伸閱讀
外部連結
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