死神翼龙属

死神翼龍屬（學名：Thanatosdrakon）是神龍翼龍科的一個屬，生存於距今8960至8630萬年左右的晚白堊世科尼亞克期至桑托期，遺骸發現於阿根廷門多薩省內烏肯盆地（英語：Neuquén Basin）的普洛捷組（英語：Plottier Formation）。屬下僅含模式種天蛇死神翼龍（Thanatosdrakon amaru），由古生物學家萊昂納多·奧蒂斯·大衛（Leonardo Ortiz David）、貝納多·岡薩雷斯·里加（Bernardo González Riga）和亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）於2022年命名並描述。屬名在希臘語中意為「死神之龍」，種名在克丘亞語中意為「飛蛇」，指印加神祇阿瑪魯（英語：Amaru (mythology)）。正模標本由部分顱後骨骼（英語：postcrania）組成，副模標本（英語：paratype）由一塊左肱骨組成，前者包括許多先前未描述過的大型神龍翼龍科材料。

死神翼龍屬 化石時期：科尼亞克期至桑托期， ~89.6–86.3 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
科：	†神龍翼龍科 Azhdarchidae
亞科：	†風神翼龍亞科 Quetzalcoatlinae
屬：	†死神翼龍屬 Thanatosdrakon Ortiz David et al., 2022
模式種
†天蛇死神翼龍 Thanatosdrakon amaru Ortiz David et al., 2022

死神翼龍屬於大型翼龍類。正模標本翼展估計為7米（23呎）左右，副模標本則要更大，估計處在9米（30呎）左右，使本屬成為已知最大的南美洲翼龍。死神翼龍屬於神龍翼龍科中的風神翼龍亞科，且與風神翼龍及寒翼龍近緣。普洛捷組出土了豐富多樣的化石遺骸，表明死神翼龍曾與眾多恐龍及非恐龍分類單元共存。

發現與命名

死神翼龍化石遺骸發現於內烏肯盆地（英語：Neuquén Basin）的普洛捷組（英語：Plottier Formation）最上部，該地層位於阿根廷門多薩省，處在安第斯山脈之上，地質年齡為距今8960至8630萬年左右的晚白堊世科尼亞克期至桑托期^[1]。遺骸包括兩具保存完好的標本，早在2018年就被描述過^[2]。2022年，巴西古生物學家萊昂納多·奧蒂斯·大衛、貝納多·岡薩雷斯·里加和亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）將這兩件化石建立為新屬新種天蛇死神翼龍（Thanatosdrakon amaru）。屬名Thanatosdrakon取自希臘語單詞θάνατος（thanatos，意為「死亡」）及δράκων（drakon，意為「龍」），合起來意即「死亡之龍」。種名amaru在克丘亞語中意為「飛蛇」，指印加神話中的蛇神阿瑪魯（英語：Amaru (mythology)）^[1]。

該屬兩件已知標本分別選為正模標本和副模標本（英語：paratype），由幾塊保存完好的中軸骨及附肢骨骼組成。正模標本UNCUYO-LD 307為不完整的顱後骨骼（英語：postcrania），含大約三十塊骨頭，副模標本UNCUYO-LD 350則是一個不完整的左肱骨。正模標本包括許多先前未描述過的大型神龍翼龍科材料，如一塊完整的脊骨、背骶椎及一節尾椎。從化石時期來看，死神翼龍也是風神翼龍亞科迄今已知最古老的成員。死神翼龍的發現使人得以更好地了解神龍翼龍科的解剖特徵及譜系關係，因為其遺骸更完整且保存更為完好，相比之下，該科其它成員的化石一般零散且稀少^[1][3]。

描述

死神翼龍是種非常巨大的翼龍，單是一根肱骨（即副模標本UNCUYO-LD 350）就長達45厘米（1呎6吋）^[2]。正模標本UNCUYO-LD 307推測屬於幼龍或亞成年個體。描述者估計正模標本翼展寬約7米（23呎）、副模標本翼展寬約9米（30呎），使本屬成為已知最大的南美洲翼龍。其中軸骨及附肢骨骼皆以三維狀態保存^[1][4]。

分類

奧蒂斯·大衛等人在2022年的描述中進行系統發育分析，將死神翼龍歸入神龍翼龍科的風神翼龍亞科。該分析在風神翼龍亞科內恢復出了兩條界限分明的進化支，一條由阿氏翼龍、西北風神翼龍、風巨神翼龍、哈采格翼龍和阿爾巴翼龍組成，另一條由寒翼龍、風神翼龍和死神翼龍自己組成，後兩個屬互為姐妹群關係。結果如以下分支圖所示^[1]：

該屬的北美近親風神翼龍的骨骼重建

神龍翼龍科

朗根多夫歐洲神龍翼龍 Eurazhdarcho langendorfensis       毛里塔尼亞磷礦翼龍 Phosphatodraco mauritanicus     博斯托貝鹹海神翼龍 Aralazhdarcho bostobensis           臨海浙江翼龍 Zhejiangopterus linhaiensis       長頸神龍翼龍 Azhdarcho lancicollis   風神翼龍亞科       費拉德菲亞阿氏翼龍 Arambourgiania philadelphiae       南美風巨神翼龍 Aerotitan sudamericanus     馬氏西北風神翼龍 Mistralazhdarcho maggii             怪物哈采格翼龍 Hatzegopteryx thambema     塔米斯阿爾巴翼龍 Albadraco tharmisensis             北方寒翼龍 Cryodrakon boreas       天蛇死神翼龍 Thanatosdrakon amaru       勞氏風神翼龍 Quetzalcoatlus lawsoni       風神翼龍近似種（FSAC-OB 14）     諾氏風神翼龍 Quetzalcoatlus northropi           Quetzalcoatlinae

Azhdarchidae

古生態學

死神翼龍發現於普洛捷組最上層，後者代表一片具有短暫性（英語：Ephemerality）河流的漫灘，由泥岩、粉砂岩、粘土岩（英語：claystone）及砂岩組成，表明該物種棲息於跨地層的衝擊沉積物形成的陸生環境中^[1]。

普洛捷組與死神翼龍共存的恐龍包括一種分類不明的阿貝力龍科^[5]、原始虛骨龍類、半鳥亞科、風神龍族、薩爾塔龍科與鳥腳類^[6]以及岩盔龍類的巨大南極龍^[7]、南方巨像龍^[8]和巴西石油龍^[9][6]。該地層的非恐龍分類單元包括淡水雙殼綱、一種分類不明的鱷型類（英語：Crocodyliformes）及中真鱷類^[6]、蛇頸龜科的林德龜^[10]與里奧內格羅龜^[11]及至少一種分類不明的哺乳動物。足跡分類單元（英語：Ichnotaxon）包括洞穴足跡屬（英語：ichnogenus）斯科茵跡（英語：Scoyenia）未定種及昆蟲足跡屬帶穴跡（英語：Taenidia）未定種^[6]。