褐毛柳

褐毛柳（学名：Salix fulvopubescens）是台湾中高海拔山区特有的杨柳科柳属植物，常见于开阔且日照充足的环境，嫩枝与叶背常有褐色的柔毛，因而得名。模式标本采集自阿里山，故又称阿里山柳^[2]。褐毛柳每年三、四月开花，约莫在春夏之交结果。由于能在相对严苛的条件下生长，且根系有利水土保持，可作为山区道路的景观植栽种植^[3][4]。

褐毛柳
雄花序
保护状况
无危（台湾红皮书名录）[1]
科学分类
界：	植物界 Plantae
进化支：	维管植物 Tracheophyta
进化支：	被子植物 Angiosperms
进化支：	真双子叶植物 Eudicots
进化支：	蔷薇类植物 Rosids
目：	金虎尾目 Malpighiales
科：	杨柳科 Salicaceae
属：	柳属 Salix
种：	褐毛柳 S. fulvopubescens
双名法
Salix fulvopubescens Hayata, 1915
异名
Salix transarisanensis Hayata, 1915

许多植物学家认为褐毛柳包含三个变种，除承名变种外，尚有薄叶柳（英语：Salix doii）与白毛柳，三者的形态与生长环境都很类似，但也有植物学家认为不应将三者归为同一物种。为避免歧义，除非特别说明，本条目所称的褐毛柳皆指承名变种。

形态描述

褐毛柳为落叶性的直立灌木或小乔木^[5]，树高可达10米^[6]，胸高直径（英语：Diameter at breast height）可达20公分以上^[7]。枝干呈浅褐色至深褐色。小枝大多生有褐色的柔毛，但偶尔也会呈现光滑无毛的状态^[8]。叶为单叶，互生，纸质^[6]，呈披针形或椭圆状披针形，长5至13公分，宽1.4至3.3公分，前端锐尖，基部呈圆形或钝形，经常具有歪基^[8][9]。成熟叶的正面几乎或完全无毛（叶脉处偶具稀疏的短柔毛^[9]），背面灰白色并密生褐色柔毛，幼叶则正反面皆密布褐色柔毛^[8][10]。侧脉10至15对，偶有17对者^[8][10]。小脉分枝。叶缘通常为全缘，有时为稀疏的锯齿缘。托叶极小，叶长仅0.5毫米左右，呈卵状菱形^[8]。

褐毛柳的花为雌雄异株，排列成圆柱状的柔荑花序^[9][10]，雄花与雌花均为顶生或侧生^[11]。花序梗甚短，基部常有1至2枚苞片^[9]。雄花序修长而具柔毛，长3.5至5公分；雄花有2枚雄蕊，花丝长2.5至4.5毫米，基部有稀疏柔毛；花药黄色^[12]，呈椭圆形，长0.8至1毫米，宽0.6至0.9毫米，包含2个基部不等长的花粉囊；蜜腺1个，呈方形^[8]；苞片呈椭圆形或长椭圆形，长1至2毫米，宽0.7至1.2毫米，具有短柔毛，或仅在边缘处有柔毛^[8][9]。雌花序的花松散生长，长2至5公分，结果时可达8公分；雌蕊无毛，呈长卵形至披针形，长1.8至2.8毫米，果期可长至5毫米；柱头2裂，柄长1至2毫米，带有柔毛；花柱较柱头裂片短；蜜腺与苞片形态与雄花相同^[8]；子房光滑无毛，具6至10枚胚珠，子房柄的长度与苞片相若^[8][9]。

蒴果褐色^[12]，呈线形，长5至6毫米，成熟时自尖端沿缝线开裂。种子呈绿色，长1至2毫米，种皮带有银白色的絮毛^[8][11]。

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  枝叶正面观（近轴面）
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  叶背（远轴面）
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  显露柳絮的雌花序

生境与生态

褐毛柳是阳性植物（英语：Heliophyte），生长于台湾中高海拔山区、湿度适中的空旷环境，尤其偏好面西或西南方向，土壤深厚的山坡地^[11]。其能忍受长年风吹，且耐贫瘠或酸性的土壤^[3][10]，在海拔1600至3200米的针阔叶混合林、灌丛、林缘地带，乃至道路旁，均十分常见^[3][8][13]。褐毛柳约于每年的三月抽芽，四月展叶，九月进入灰叶期，于十一、十二月间落叶^[12]。花苞约于二月时形成^[14]，并在三、四月间盛开^[12][15]，蒴果则于五月至七月间成熟^[11][12]。由于褐毛柳是先开花后展叶，花期常可见树上开满花，却没有叶子的情况^[10][12]。

已知部分蛾类的幼虫，包含尺蛾科的华丽妒尺蛾（英语：Tristeirometa decussata）、直线内弧尺蛾（Apoheterolocha patalata），以及舟蛾科的端扇舟蛾（英语：Clostera anachoreta），会以褐毛柳的叶片为食^[16]。

系统分类

《台湾植物图谱》中的塔山柳图绘，早田文藏在此书中发表褐毛柳与塔山柳（现为褐毛柳的同物异名）

根据标本纪录，1906年10月，植物学家川上泷弥、博物学家森丑之助等人于玉山^{[注 1]}进行第二次植物调查时，首度采集到褐毛柳的标本^[8]，但这个发现并未收录于川上后来编纂的《台湾植物目录》中^[17]。直到1915年，植物学家早田文藏才描述并发表褐毛柳这个物种，种加词“fulvopubescens”^{[注 2]}与和名“茶色柳”^{[注 3]}均是指其茶褐色的柔毛。然而，早田选定的模式标本并不是川上等人的标本，而是1913年5月，植物学家佐佐木舜一在阿里山地区之万岁山^{[注 4]}采集到的标本。当时，早田亦与同行伊藤武夫在万岁山附近的塔山采集到柳树标本，与褐毛柳的模式标本相当接近，但叶背不为灰白色，早田故而将之描述为另一个新物种“塔山柳”^{[注 5]}（Salix transarisanensis）^[19]。后来，植物学家木村有香（日语：木村有香）认为塔山柳实为褐毛柳，因而将塔山柳列为褐毛柳的同物异名^[20]，后人亦采纳他们的观点，并沿用至今^[6][8][9]。

1988年，植物学家杨国祯在其硕士论文中指出，褐毛柳、薄叶柳（英语：Salix doii）与白毛柳彼此之间存在中间型个体，且会共域（英语：Sympatry）生长，需重新审视其分类地位^[21]。1996年，杨国祯与其硕士论文指导教授黄增泉，在刊载于《Taiwania》期刊的论文中，将薄叶柳和白毛柳列为褐毛柳的变种。两种柳与承名变种的主要差异，在于薄叶柳的子房有毛，叶较窄且小脉不分枝，而白毛柳的叶为椭圆形，且柔荑花序密布柔毛^[22]。随后问世的《台湾植物志》第二版采纳了杨国祯和黄增泉的观点^[8]，连带使台湾植物学界广为沿用“三变种”的分类方式。另一方面，方振富等植物学家不同意“三变种”的观点，在其编纂的《中国植物志》英文修订版中，薄叶柳成为森氏柳的同物异名，白毛柳与褐毛柳则仍是两个不同的物种^[9]，《世界维管植物名录（法语：World Checklist of Vascular Plants）》即采用此分类方式^[23]。

植物学家黄俊霖等人于2015年发表的分子生物学研究显示，台湾山柳与褐毛柳（承名变种）的亲缘关系相当接近，仅次于被视为褐毛柳变种的白毛柳。褐毛柳与台湾山柳的祖先可能早在播迁至台湾前就分化为不同物种，但后来又经历基因混合，因此在台湾的柳属物种中，这两种柳的遗传分化程度较低。不过，由于台湾地形复杂，造就多样的小生境，两者遂逐渐适应不同的环境条件（尤其是日照强度），透过生态位的分化形成遗传变异。另外，研究结果亦显示白毛柳与褐毛柳承名变种之间的遗传变异，可能和偏好不同年均温及日照强度的环境有关^[24]。