α-变形菌

α-变形菌（Alphaproteobacteria）是变形菌门（Proteobacteria）下的一个纲^[3]。此纲的成员变异性极大，且共通点极少，但他们确实系出同源。α-变形菌大多都是革兰氏阴性菌，而有些包内寄生的物种缺少肽聚糖，而造成革兰氏染色变异。^[3][4]

α-变形菌纲
穿透式电子显微镜下的昆虫细胞，细胞被沃尔巴克体（Wolbachia）感染 授权：Public Library of Science / Scott O'Neill
科学分类
域：	细菌域 Bacteria
门：	假单胞菌门 Pseudomonadota
纲：	α-变形菌纲 Alphaproteobacteria Garrity et al. 2006
亚纲
Magnetococcidae Magnetococcales Magnetococcaceae Rickettidae 立克次体目 Rickettsiales Anaplasmataceae Midichloriaceae Rickettsiaceae Pelagibacterales (subgroups I-V)[1] Caulobacteridae Holosporales 柄杆菌目 Caulobacterales Caulobacteraceae Parvularculales Parvularculaceae 根瘤菌目 Rhizobiales Aurantimonadaceae Bartonellaceae Beijerinckiaceae Bradyrhizobiaceae Brucellaceae Cohaesibacteraceae Hyphomicrobiaceae Methylobacteriaceae Methylocystaceae Phyllobacteriaceae 根瘤菌科 Rhizobiaceae Rhodobiaceae Xanthobacteraceae 红细菌目 Rhodobacterales Rhodobacteraceae 红螺菌目 Rhodospirillales Acetobacteraceae 红螺菌科 Rhodospirillaceae 其他红螺菌目未分类成员[2] Sneathiellales Sneathiellaceae 鞘脂单胞菌目 Sphingomonadales Erythrobacteraceae Sphingomonadaceae Kiloniellales Kiloniella、Kopriimonas、Rhodovibrio，和Pelagibius[2] Kordiimonadales Kordiimonas和Rhodothalassium[2]

特性

α-变形菌包含多种细菌，其中包含光自营细菌、植物共生菌（如根瘤菌）、内共生细菌（如Wolbachia），和胞内寄生细菌（如立克次体）。

此外，本纲还包含已灭绝的Proto-mitochondrion（英语：Proto-mitochondrion）。真核生物的祖先摄入了此种细菌，进行内共生作用，成为后来的线粒体^[2]。还有一种生物技术上很喜欢使用的农杆菌（Rhizobium radiobacter）也是本纲成员，科学家常常使用本物种来将外来DNA导入植物基因体中。^[5]另外，一些光自营生物像是遍在远洋杆菌（Pelagibacter ubique）也属于此纲，α-变形菌的微生物可能占了海洋微生物的10%左右。

演化及基因体

关于本纲所属的目，有人反对现行的分类法，尤其是Pelagibacterales（英语：Pelagibacterales）的地位，但大体上大家还是普遍接受。细菌的分类学一直是分类学家相当头痛的问题，因为细菌的基因会彼此互相交流，且基因歧异度相当高（像是遍在远洋杆菌由于他的寄生行为，就会精简化他的基因体）。在某些目中，其成员的GC含量变异也大的夸张^[2]。举个例子，像是Pelagibacterales、立克次体目（Rickettsiales）和Holosporales三者的基因体都含有高AT含量，有人认为那其实是趋同演化所导致的假象^[6][7][8]，而反对方也有他们自己的论述^{[2][9][10][11]}。后来有人发现用以判断分类依据的rRNA中，GC含量好像好像不太会受基因体变异影响。因此，rRNA中GC含量较高的 Holosporales 就被和低GC含量的Pelagibacterales和立克次体目分开了^[2]。

α-变形菌纲下有三个亚纲Magnetococcidae、立克次体亚纲（Rickettsidae）和柄杆菌亚纲（Caulobacteridae）^[2]。基群为Magnetococcidae，此类别包含了许多趋磁细菌（由于趋磁细菌为多系群，因此只有部分包含于α-变形菌之下）^[12]立克次体亚纲则由细胞内寄生的立克次体目（Rickettsiales），以及可以在胞外单独生存的Pelagibacterales。柄杆菌亚纲则由Holosporales、红螺旋菌目（Rhodospirillales）、鞘脂单胞菌目（Sphingomonadales）、红细菌目（ Rhodobacterales）、柄杆菌目（Caulobacterales）、Kiloniellales、Kordiimonadales、短小盒菌目（Parvularculales），和Sneathiellales。

α-变形菌纲包括以下亚纲：

Magnetococcidae亚纲

• Magnetococcales
  • Magnetococcaceae

Rickettidae亚纲

• 立克次体目 Rickettsiales
  • Anaplasmataceae
  • Midichloriaceae
  • Rickettsiaceae
• Pelagibacterales
  • (subgroups I-V)^[13]

Caulobacteridae亚纲

• 全孢菌目 Holosporales Szokoli et al. 2020
• 柄杆菌目 Caulobacterales
  • 柄杆菌科 Caulobacteraceae
• 短小盒菌目 Parvularculales
  • 短小盒菌科 Parvularculaceae
• 根瘤菌目 Rhizobiales
  • 橙单胞菌科 Aurantimonadaceae
  • 巴通体科 Bartonellaceae
  • 拜叶林克氏菌科 Beijerinckiaceae
  • 慢生根瘤菌科 Bradyrhizobiaceae
  • 布鲁氏菌科 Brucellaceae
  • 黏着杆菌科 Cohaesibacteraceae
  • 生丝微菌科 Hyphomicrobiaceae
  • 甲基杆菌科 Methylobacteriaceae
  • 甲基孢囊菌科 Methylocystaceae
  • 叶杆菌科 Phyllobacteriaceae
  • 根瘤菌科 Rhizobiaceae
  • 红菌科 Rhodobiaceae
  • 黄色杆菌科 Xanthobacteraceae
• 红杆菌目 Rhodobacterales Garrity et al. 2006
  • Neomegalonemataceae Hördt et al. 2020
  • 副球菌科 Paracoccaceae Liang et al. 2022
  • 玫瑰杆菌科 Roseobacteraceae Liang et al. 2021
• 红螺菌目 Rhodospirillales
  • 红杆菌科 Acetobacteraceae
  • 红螺菌科 Rhodospirillaceae
  • 其他红螺菌目未分类成员^[2]
• 斯尼思氏菌目 Sneathiellales
  • 斯尼思氏菌科 Sneathiellaceae
• 鞘脂单胞菌目 Sphingomonadales
  • 赤杆菌科 Erythrobacteraceae
  • Sphingomonadaceae
• 基尔菌目 Kiloniellales
  • 基尔菌科 Kiloniellaceae
    • Kopriimonas
    • 红弧菌属 Rhodovibrio
    • Pelagibius^[2]
• 柯迪单胞菌目 Kordiimonadales Kwon et al. 2005
• 红海菌目 Rhodothalassiales ^[2]

系统发生学

以下表格是根据美国国家生物技术信息中心（NCBI）^[4][14] 而树状图则是根据'The All-Species Living Tree' Project（英语：'The All-Species Living Tree' Project）所提供的16s rRNA分析结果^[15]

?Aquaspirillum polymorphum ♠ (Williams and Rittenberg 1957) Hylemon et al. 1973     ?Furvibacter ♠ Lee et al. 2007     ?Kopriimonas byunsanensis ♠ Kwon et al. 2005     ?Magnetococcus marinus Bazylinski et al. 2012 (in press)     ?Micavibrio aeruginosavorus ♠ Lambina et al. 1983     ?Polymorphum gilvum ♠ Cai 2010     ?Reyranella massiliensis Pagnier et al. 2011     ?Ronia tepidophila ♠     ?Subaequorebacter tamlense ♠ Lee 2006     ?Tuberoidobacter mutans ♠     ?Vibrio adaptatus Muir et al. 1990     ?Vibrio cyclosites Muir et al. 1990     Rhodovibrio       红螺菌科 Rhodospirillaceae 2         Tistrella       红螺菌科 Rhodospirillaceae 3       红螺菌科 Rhodospirillaceae 4       Defluviicoccus vanus Maszenan et al. 2005       Elioraea tepidiphila Albuquerque et al. 2008     Acetobacteraceae                 立克次体目 Rickettsiales （包含线粒体）       Sneathiella       Sphingomonadaceae （包含Erythrobacteraceae, Caulobacter leidyi, Asticcacaulis）         Rhodothalassium salexigens (Drews 1982) Imhoff et al. 1998     Kordiimonas         红螺菌科 1 [包含Roseospirillum parvum, Kiloniella laminariae, Terasakiella pusilla]     根瘤菌目 [包含Caulobacteraceae, Rhodobacteraceae, Parvularcula & Streptomyces longisporoflavus]

• 注：
  资料取自美国国家生物技术信息中心（NCBI）

参考文献

1. Jana Grote, J. Cameron Thrash, Megan J. Huggett, Zachary C. Landry, Paul Carini, Stephen J. Giovannoni, Michael S. Rappé. Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade. mBio. 2012, 3 (5) [2019-02-12]. ISSN 2150-7511. PMC 3448164 . PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12. （原始内容存档于2019-05-27）.
2. Matteo P. Ferla, J. Cameron Thrash, Stephen J. Giovannoni, Wayne M. Patrick. New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability. PloS One. 2013, 8 (12): e83383 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3859672 . PMID 24349502. doi:10.1371/journal.pone.0083383. （原始内容存档于2019-05-10）.
3. Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; Staley, James T. George M. Garrity , 编. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2C 2nd. New York: Springer. July 26, 2005: 1388 [1984(Williams & Wilkins)] [2014-11-08]. ISBN 978-0-387-24145-6. British Library no. GBA561951. （原始内容存档于2015-02-19）.
4. J.P. Euzéby. Alphaproteobacteria. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). [2011-11-17]. （原始内容存档于2013-01-27）.
5. Chilton MD, Drummond MH, Merio DJ, Sciaky D, Montoya AL, Gordon MP, Nester EW., Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis, Cell. 1977 Jun;11(2):263-71.
6. Naiara Rodríguez-Ezpeleta, T. Martin Embley. The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria. PloS One. 2012, 7 (1): e30520 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3264578 . PMID 22291975. doi:10.1371/journal.pone.0030520. （原始内容存档于2019-05-27）.
7. Johan Viklund, Thijs J. G. Ettema, Siv G. E. Andersson. Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade. Molecular Biology and Evolution. 2012-02, 29 (2): 599–615 [2019-02-12]. ISSN 1537-1719. PMID 21900598. doi:10.1093/molbev/msr203. （原始内容存档于2019-05-27）.
8. Johan Viklund, Joran Martijn, Thijs J. G. Ettema, Siv G. E. Andersson. Comparative and phylogenomic evidence that the alphaproteobacterium HIMB59 is not a member of the oceanic SAR11 clade. PloS One. 2013, 8 (11): e78858 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3815206 . PMID 24223857. doi:10.1371/journal.pone.0078858. （原始内容存档于2019-05-27）.
9. Kalliopi Georgiades, Mohammed-Amine Madoui, Phuong Le, Catherine Robert, Didier Raoult. Phylogenomic analysis of Odyssella thessalonicensis fortifies the common origin of Rickettsiales, Pelagibacter ubique and Reclimonas americana mitochondrion. PloS One. 2011, 6 (9): e24857 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3177885 . PMID 21957463. doi:10.1371/journal.pone.0024857. （原始内容存档于2019-05-27）.
10. J. Cameron Thrash, Alex Boyd, Megan J. Huggett, Jana Grote, Paul Carini, Ryan J. Yoder, Barbara Robbertse, Joseph W. Spatafora, Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports. 2011, 1: 13 [2019-02-12]. ISSN 2045-2322. PMC 3216501 . PMID 22355532. doi:10.1038/srep00013. （原始内容存档于2019-10-15）.
11. Kelly P. Williams, Bruno W. Sobral, Allan W. Dickerman. A robust species tree for the alphaproteobacteria. Journal of Bacteriology. 2007-07, 189 (13): 4578–4586 [2019-02-12]. ISSN 0021-9193. PMC 1913456 . PMID 17483224. doi:10.1128/JB.00269-07. （原始内容存档于2020-05-12）.
12. Bazylinski DA, Williams TJ, Lefèvre CT, Berg RJ, Zhang CL, Bowser SS, Dean AJ, Beveridge TJ. (2012) Magnetococcus marinus gen. nov., sp. nov., a marine, magnetotactic bacterium that represents a novel lineage (Magnetococcaceae fam. nov.; Magnetococcales ord. nov.) at the base of the Alphaproteobacteria. Int J Syst Evol Microbiol. doi: 10.1099/ijs.0.038927-0
13. Jana Grote, J. Cameron Thrash, Megan J. Huggett, Zachary C. Landry, Paul Carini, Stephen J. Giovannoni, Michael S. Rappé. Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade. mBio. 2012, 3 (5) [2019-02-12]. ISSN 2150-7511. PMC 3448164 . PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12. （原始内容存档于2019-05-27）.
14. Sayers; et al. Alphaproteobacteria. 美国国家生物技术信息中心（NCBI） taxonomy database. [2011-06-05]. （原始内容存档于2021-02-15）.
15. 'The All-Species Living Tree' Project.16S rRNA-based LTP release 106 (full tree) (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. [2011-11-17]. （原始内容存档 (PDF)于2012-08-11）.

外部链接

• 医学主题词表（MeSH）：Alphaproteobacteria
• Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage: Alpha Proteobacteria. （页面存档备份，存于互联网档案馆）