哺乳动物
一類體溫恆定的脊椎動物,大部分為胎生且體表多毛,雌性以乳汁哺育幼崽 / 维基百科,自由的 encyclopedia
哺乳动物(英语:mammals)或哺乳类(mammalians)是脊椎动物亚门四足总纲哺乳纲(学名:Mammalia)下属所有动物的统称,是羊膜动物两大进化支之一——合弓纲唯一尚存的种群,分胎盘类(绝大多数)、有袋类和单孔类三支亚纲。与属于羊膜动物另一进化支蜥形纲的爬行类和鸟类不同的是,哺乳类具有新皮质、毛发、三个听小骨和布满外分泌腺的皮肤,雌性还会用特化的汗腺——乳腺分泌富含营养的乳汁(哺乳)喂养幼崽[1]。目前已得到人类正式记录的哺乳类有29个目约6400个物种[2],其中物种数量最多的有啮齿目(各种通俗意义上的“鼠类”)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(刺猬、鼹鼠、鼩鼱等),多样性略低于以上三目的有灵长目(包含人类在内的猿、猴等)、偶蹄目(猪类、骆驼、河马和鲸豚类)和食肉目(猫科、犬科、熊类、鼬类、海豹等)。
哺乳动物 | |
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
总纲: | 四足总纲 Tetrapoda |
进化支: | 爬行形类 Reptiliomorpha |
进化支: | 羊膜动物 Amniota |
进化支: | 合弓类 Synapsida |
进化支: | 哺乳型类 Mammaliaformes |
纲: | 哺乳纲 Mammalia Linnaeus, 1758 |
现生子类 | |
列表
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以支序学的角度来看,哺乳类是合弓纲中唯一幸存超过中生代的成员。在约3亿年前的石炭纪末期,合弓纲和蜥形纲从羊膜动物中分化出来后,蜥形纲进化成了各种爬行类、翼龙、恐龙和后来的鸟类,但合弓纲依靠恒定体温和牙齿特化抢先霸占了优势的生态位,是古生代晚期和中生代早期最具优势的陆生动物种群。哺乳动物的先祖为盘龙目中的楔齿龙类,在二叠纪早期进化成了好几支非哺乳类合弓纲,这些生物曾被误称为“似哺乳爬行动物”。在二叠纪中期的奥尔森灭绝事件(英语:Olson's Extinction)后,同为合弓纲盘龙目的兽孔目演替取代了其它盘龙目物种成为优势陆生动物,但在之后的瓜德鲁普世末期灭绝事件(英语:Capitanian mass extinction event)中被重创。在二叠纪—三叠纪灭绝事件后,兽孔目虽然作为先锋物种有过短暂的兴盛,但三叠纪愈加燥热的恶劣气候使得以伪鳄类为代表的蜥形纲主龙形类得以兴盛并首次取代了合弓纲的霸主地位。最早的哺乳形类是由兽孔目最多样化的犬齿兽亚目中进化而来,出现于2.34~2.32亿年前晚三叠世的卡尼期洪积事件之后,和早期恐龙几乎同时开始进化。但因为以恐龙和翼龙为代表的鸟跖类主龙在三叠纪末灭绝事件后就迅速崛起并抢占了优势生态位,哺乳类只能依赖在树林环境中昼伏夜出继续生活在蜥形纲的阴影之下。哺乳类真正开始崛起是1.25亿~8000万年前的白垩纪陆地革命,借着被子植物和传粉昆虫的共同进化趋势迅速辐射扩展物种多样性。在约6500万年前白垩纪-古近纪灭绝事件导致所有非鸟恐龙和翼龙灭绝后,现代哺乳动物的祖先利用新生代早期的生态位空缺逐渐崛起并终于重新压倒蜥形纲的鸟类和爬行类,让合弓纲再次成为绝大多数陆地生态系统的优势种群。
作为四足动物,哺乳类的基本体态为四足步行,绝大多数都使用全部四肢在陆地上行走、奔跑和跳跃,但也有少数(主要是灵长目人亚科的物种,特别是人属)能直立只用一对后肢进行双足步行。哺乳动物的四肢末端也会因其栖息环境和生态位的不同而进化出适合在水生环境游泳(比如海洋哺乳动物的鳍肢或脚蹼)、在空中飞行或滑翔(皮膜)、进行树栖攀爬悬荡、或在岩土中掘坑打洞等活动的各种特征形态。
哺乳动物的体型小至30至40毫米大的凹脸蝠,大到30米长的蓝鲸(是地球史上最大动物);寿命在2年(鼩鼱)到211年(弓头鲸)之间不等。除单孔目是产蛋的物种外,其它现存哺乳动物都会在分娩时直接诞下幼崽。哺乳动物中最大的一个群体是胎盘动物,它们的胎盘在孕期可以附着在母体的子宫内壁上吸取养分并通过脐带为胎儿供养。除此之外,有袋类哺乳动物在产下幼崽后会将其置于母体腹部皮肤凹陷形成的育幼袋内进行哺乳。
因为新皮质的进化,绝大多数哺乳动物具有认知能力,有的物种还有大容量的脑和自我意识,会使用工具(英语:tool use in animals)。哺乳动物可用多种不同的方式发声和交流,如发出复杂的社交声音、用气味标记领地、发出警告信号、鸣唱、回声定位等。哺乳动物会组织形成裂变融合社会(英语:fission-fusion society)、一雄多雌制度(英语:harem (zoology))和等级制度——但也有的更独来独往,有着自己的领地。大部分哺乳动物实行“一夫多妻制(英语:polygyny in animals)”,但也有的是“一夫一妻制(英语:monogamy in animals)”或者“一妻多夫制(英语:Polyandry in nature)”。
自旧石器时代开始,各种哺乳动物即广泛在各种人类艺术创作中亮相,在绘画、纹章、图腾、文学、神话、宗教和影视戏剧中频频现身。人类进化过程中先后驯化了多种哺乳动物作为家畜,其中最早的是在末次冰期起始前后由灰狼驯化而来的狗。在全新世的新石器革命之后,农业和畜牧业活动取代狩猎采集,驯化动物(特别是马、牛、羊和猪)成为人类的主要食物、动物产品和劳动力来源,社会结构亦由游居转向定居,聚落之间也开始劳动分工并互相合作发展出了人类的各个文明。自那时起,被驯化的家养哺乳动物一直在人类社会的耕种生产、交通运输、战争杀戮甚至宗教祭祀上为人类贡献食物(如肉类、奶制品、下水等)、毛皮、皮革、骨骼、犄角和獠牙、动物油、血品、明胶和药材(比如鹿茸、麝香、阿胶、牛黄和狗宝等)。人们还会狩猎各种野生哺乳动物、将其用于体育运动中(比如赛马、马术、斗牛和角斗等)、作为服务个人的役用动物(主要是工作犬)或宠物(主要是猫、狗、兔、豚鼠等)、或是作为模式生物进行科学研究和实验。然而,人类对哺乳动物栖息地的破坏(以森林砍伐为主)和偷猎活动导致了多种哺乳动物数量锐减乃至灭绝。
自从卡尔·林奈首次将哺乳类分为一纲以来,哺乳动物的定义曾多次变动。目前,人们对哺乳动物的分类方式还没有明确的共识;最新有关方面的研究由麦肯纳与贝尔(1997年)和威尔森与里德尔(2005年)作出[3]。乔治·盖洛德·辛普森的“哺乳动物分类与分类原则”(AMNH Bulletin v. 85, 1945)从系统分类学上阐述哺乳动物的起源和关系,他的理论直到20世纪末都还出现在各个教科书中。自辛普森发明分类系统以来,化石记录已几经修正。分类系统理论本身也经多方讨论、发展壮大,在支序分类学出现后更是愈演愈烈。虽然实地考察中新发现的生物证据让辛普森的分类系统逐渐落伍,但他的分类方式依然是哺乳动物分类体系中最为权威的[4]。
现存哺乳动物中物种最多的六个目,属于胎盘动物。其中,物种最多的三个目是啮齿目(鼠、豪猪、海狸、水豚等哺乳动物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(鼩鼱、鼹鼠、沟齿鼩等)。接下来的三大目取决于选择什么分类方法,可以是灵长目(如猿、猴和狐猴)、鲸偶蹄目(如鲸和偶蹄目)和食肉目(如猫、狗、 鼬、熊、海豹等)[5]。2005年,第三版的《世界哺乳动物物种》共列出了5416个物种,分为1229属、153科、29目[5]。2008年,国际自然保护联盟(简称IUCN)在整理其濒危物种红色名录时完成了一项历时五年的全球哺乳动物评估计划,共收入了5488个物种[6]。2018年发布在《哺乳动物学杂志(英语:Journal of Mammalogy)》的研究指出,现已知哺乳动物物种共6495个,其中包括96个最近灭绝的物种[7]。
“哺乳动物”是一个现代生物学概念,其学名Mammalia由卡尔·林奈在1758年提出,出自拉丁语当中有“乳头、流食”之意的mamma。在一篇1988年的文献中,蒂姆·罗(Timothy Rowe)从系统发生学角度将哺乳类定义为哺乳动物的冠群,使之成为现生单孔目(针鼹和鸭嘴兽)、兽亚纲(有袋类和胎盘动物)的最近共同祖先所在的进化支,该进化支中含有该祖先的全部后代[8]。鉴于这个祖先生活在侏罗纪,罗的定义不包含任何三叠纪早期的动物,哪怕19世纪中期就已经依化石将三叠纪贼兽目划为哺乳动物[9]。如果将哺乳动物认为是一个冠群,那么它的起源的时间可以由与现生哺乳动物亲缘更接近的动物的出现来估计。比如说,与兽亚纲相比,昂邦兽(英语:Ambondro mahabo)与单孔目更接近;环齿兽属(英语:Amphilestes)与双兽属(英语:Amphitherium)则与兽亚纲更接近。上述三个属的化石在1.67亿年前的侏罗纪中期(英语:Middle Jurassic)都有发现,所以这应该是对这一冠群出现时间的合理的估计[10]。
汤姆·坎普(Tom S. Kemp)曾提出过更为传统的定义:“拥有下颌骨–鳞状骨颌关节的合弓纲动物,上下臼齿应能咬合,咬合过程中牙齿应能横向移动”。坎普还提出另一定义,即当前存活的哺乳动物与中国尖齿兽的最近共同祖先所形成的进化支。在他看来,这两个定义互相等价[11]。目前发现的满足坎普定义的动物中,最古老的当属2.25亿年前出现的提基兽(英语:Tikitherium),因此从这一角度而言,哺乳动物早在三叠纪晚期(英语:Late Triassic)就已出现[12][13]。
1997年,马尔科姆·C·麦肯纳(英语:Malcolm McKenna)和苏珊·K·贝尔(Susan K. Bell)将哺乳动物整个重新分类,其成果后来被称作麦肯纳/贝尔分类。1997年,二人著书《对物种以上级别的哺乳动物种群的分类》(Classification of Mammals above the Species Level)[14]研究了史上所有哺乳动物属及以上的生物分类,对它们的系统发生、关系、分布进行了描述,但有几个高阶分类与后来的分子基因数据不符。二人都是美国纽约自然史博物馆的古生物学家。麦肯纳从辛普森那里得到灵感,与贝尔一道对全体现生、已灭绝哺乳动物进行分类,反映了历史系谱学观点[4]。
在以下列表中,已灭绝的进化支由剑标(†)标注。分类阶元地位依照麦肯纳与贝尔的观点,所使用名称与现名不同。
哺乳纲 Mammalia
- 原兽亚纲 Prototheria
- 兽形亚纲(英语:Theriiformes) Theriiformes:现存的哺乳动物与其已灭绝的近亲
在21世纪早期,在经过对DNA分析后,分子生物学家对哺乳动物科群关系有了新的认识。这些新发现大部分已被反转录转座子的出现-未出现数据(英语:retrotransposon marker)独立证实[16]。基于分子研究的分类系统将胎盘动物分为三大类/谱系——非洲兽总目、异关节总目和北方真兽高目,分子钟推定在白垩纪时期发生分化。这三个谱系之间的关系尚有争议,目前人们通过假定不同的基群,共提出过三个假说——以北方真兽高目为基群的大西洋兽类、以异关节总目为基群的上兽总目和以非洲兽总目为基群的外非洲胎盘类(英语:Exafroplacentalia)[17]。北方真兽高目下含两个主要分支——灵长总目和劳亚兽总目。
这三个胎盘类谱系据估计在1.2亿至1.05亿年前分化,具体分化年代取决于估算时用的是哪种DNA(如核DNA(英语:nuclear DNA)、线粒体DNA)、[18]对古地理学数据的阐释方式等[17]。
哺乳纲 Mammalia |
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包含了现存的哺乳纲以及其它已灭绝近亲的合弓纲最早起源于约3.23亿年前至3亿年前的宾夕法尼亚世,与其它爬行类及鸟类的进化支分歧。哺乳纲的冠群进化自侏罗纪早期的哺乳形类物种。底下为以哺乳形类做为冠群的分支图[21]。
哺乳形类 Mammaliaformes |
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最早的陆生脊椎动物为羊膜动物,和其它四足类一样,它们也具有肺脏及四肢。然而羊膜动物的卵内层有膜,可将水分锁于其中,因此得以在干燥的陆地上产卵、正常发育胚胎;相较之下,两栖类仅能将卵产于水中[22]。
最早的羊膜动物出现于石炭纪的宾夕法尼亚世,由早期的爬行形类进化而来[23],而当时在陆地上已有许多昆虫及其它无脊椎动物栖息,陆栖的植物则包括链束植物、藓类植物门等。数百万年后,羊膜动物分歧为两个进化支:合弓纲,包含了所有哺乳动物的共同祖先;以及蜥形纲,包含了龟、蜥蜴、蛇、鳄、恐龙与鸟类[24]。合弓纲在颅骨的两侧后方仅具有单一开孔,称为颞颥孔。合弓纲下的盘龙目包括了二叠纪早期最大型与最凶悍的物种[25]。非哺乳类的合弓纲物种过去曾被统称为“似哺乳爬行动物”[26][27]。
合弓纲中的兽孔目,由盘龙目的楔齿龙类进化而来,出现于二叠纪中期(约2.65亿年前),为当时最为兴盛的陆生脊椎动物[26]。它们在颅骨及下颚上有些许特征与真盘龙亚目基群物种相异[26]。最早的兽孔目物种外型与楔齿龙类十分类似,而晚期的兽孔目物种如犬齿兽亚目的新颌兽小目(英语:probainognathia)中,有些外形已经与哺乳动物无异。从兽孔目到哺乳动物的进化依据下列特征分为多个阶段[28]:
- 第二骨质硬颚的渐进式发展
- 四肢逐渐由身体两侧移转至下侧,使动物于移动时能避免卡里尔约束(英语:Carrier's constraint)进而提高运动的持久度。但这项特征的进化过程十分缓慢且非常不稳定,比方来说,所有草食性的非哺乳类形兽孔目物种四肢仍为两侧延展(部分较晚期物种则为半直立)、二叠纪时期的肉食性兽孔目物种期前肢为两侧延展、较晚期的肉食性物种则具有半直立的后肢。而现存的单孔目则仍然保留半直立式的四肢。
- 下颌骨逐渐成为下颚主要的骨骼组成,在三叠纪时,哺乳类的下颚仅包含有下颌骨,而其它原本组成下颚的骨头则后移形成中耳。
2.52亿年前,地球上出现了多宗灭绝事件,它们所引起的连锁效应令大多中大型兽孔目物种灭绝[29]。三叠纪早期时,中型与大型的陆生肉食生态位逐渐被主龙形类取代[30]。少数大型犬齿兽亚目物种如犬齿兽属(英语:Trucidocynodon)与横齿兽科的物种仍分别保有大型肉食与草食性动物的生态位,但到了侏罗纪时,所有大型陆生草食动物的生态位均被恐龙所取代[31]。
最早的哺乳动物(克坎普的定义下)出现于约2.25亿年前的三叠纪晚期,在最早的兽孔目出现4000万年之后。这些哺乳动物于侏罗纪中期时保有夜行性食虫动物的生态位[32],但也逐渐有多样化的发展。例如,生存于侏罗纪时期的獭形狸尾兽,具有与现存水獭类似的外型,擅长游泳、挖掘及捕捉鱼类[33]。然而因为主龙类蜥形纲动物已崛起并霸占了优势生态位,当时几乎所有的哺乳动物均适应用夜行性进行错位竞争来避开捕食者的活动时段,这些夜行性动物特有的特征于现存的哺乳动物(纵使为昼行性)上仍然可观察到(称为夜行瓶颈)[34]。生存于中生代的哺乳动物主要为多瘤齿兽目、真三尖齿兽目与鼹兽类(英语:spalacotheriid)[35]。最早已知的后兽下纲为中国袋兽,发现于中国东北辽宁省地层年代1.25亿年前白垩纪早期的页岩中。该化石十分完整,甚至保留了毛簇以及软组织的印痕[36]。
目前已知最早的真兽下纲为外型类似鼩鼱的中华侏罗兽,生存于1.6亿年前的侏罗纪晚期[37]。更为晚期出现的始祖兽,出现于距今1.25亿年前的白垩纪早期,具有许多有袋类共有而有胎盘类缺乏的特征;这代表着有部分有袋类的特征曾经存在于有袋类与有胎盘类的共同祖先上,而这些特征在之后有胎盘类的进化支中逐渐退化或丧失[38]。例如,由骨盆向前延伸的上耻骨(英语:epipubic bone)并不存在于现存的有胎盘类物种上,但可于有袋类、单孔目、非兽亚纲哺乳动物、多瘤齿兽目以及乌克哈兽(英语:Ukhaatherium)(生存于白垩纪早期的真兽亚纲亚洲掘猬目(英语:Asioryctitheria)物种)上发现[39]。上耻骨主要用于在运动时能支持腹部,但这也限制了妊娠期胎儿发育的空间。狭窄的发育空间代表胎儿出生时的体型必须非常小,也因此不得有太长的妊娠期,为现存有袋类的共有特征。而胎盘的进化可能发生于上耻骨的退化消失之后[40]。
目前已知最早的单孔目物种为泰诺脊齿兽,生存于距今1.2亿年前的澳洲[41]。单孔目物种仍然保留有许多早期羊膜动物的特征,包括用于排泄、排遗、生产的单一开孔(泄殖腔)[42],以及革质未钙化的卵[43],这些特征在现存的爬行类或鸟类身上可以发现。
生存于距今1.95亿年前侏罗纪早期的吴氏巨颅兽,为最早发现下颚仅由鳞骨与齿骨组成的物种,早期合弓纲常见的关节骨已经退化[44]。
最早明确的毛发化石证据来自于距今1.64亿年前侏罗纪中期的獭形狸尾兽与哺乳形巨齿兽(英语:Megaconus)。1950年代,位于犬齿兽亚目物种上颌骨与前上颌骨上的小孔被认为是其感觉毛血管及神经的通道,是为间接毛发存在的证据[45][46];然而,这些小孔其实并无法证明感觉毛的存在,例如现存的双领蜥其上颌骨上也具有和三尖叉齿兽类似的小孔,但是并不具有感觉毛[27][47]。不过现今大多的复原图仍然会将三尖叉齿兽加上感觉毛[48]。针对二叠纪粪化石研究显示,当时的非哺乳类合弓纲已经具有毛发,这代表毛发的存在可以向前推至二齿兽下目[49]。
目前仍无法得知哺乳动物是在何时进化为内温动物,但多半认为兽孔目是哺乳动物进化支上最早出现的内温动物[49][50]。现存的单孔目物种比起有袋类与有胎盘类具有较低的体温与变化率较大的代谢速率[51],然而有证据显示有些较古老的单孔目物种,包含兽亚纲的祖先,可能具有与现存兽亚纲相近的体温[52]。此外,兽亚纲中非洲兽总目与异关节总目部分现存的物种具有为了适应环境重新进化出的低体温[53]。
哺乳动物直立式四肢的进化并不完全,现存与已灭绝的单孔目四肢均为两侧延展。向下延展的四肢特征最早约出现于侏罗纪晚期至侏罗纪早期,生存于距今1.25亿年前的始祖兽与中国袋兽均具有向下延展的四肢[54]。上耻骨(英语:epipubic bone)最早发现于三瘤齿兽科,为它们与哺乳形类的共有衍征,于现存的非有胎盘类哺乳动物身上仍可发现。然而于大带齿兽(英语:Megazostrodon)与红层兽(英语:Erythrotherium)中上耻骨已经退化消失[55]。
一般认为乳汁的产生最早是为了让产下的卵保持潮湿,之后才发展出哺乳的行为。这样的论据主要来自于对现存单孔目(卵生哺乳动物)的观察[56][57]。
兽亚纲哺乳动物于距今6600万年前白垩纪﹣古近纪灭绝事件发生后的新生代开始填补原先由非鸟恐龙、其它蜥形纲及其它合弓纲所遗留下来的中大型生物生态位空缺[58],并且体型上有十分显著的成长(巨型动物群)[59]。在灭绝事件发生后,尚未灭绝的鸟类与哺乳类展现了十分快速的辐射进化[58]。例如,目前已知最古老的蝙蝠,爪蝠与伊神蝠,发现于约5200万年前,在灭绝事件发生后仅经过了1400万年,然而外型已接近现存的蝙蝠并具备了完整的飞行能力[60]。
分子类缘关系之研究原先认为大多胎盘类下的目约于1亿年至8500万年前分家,而现存大部分的科则于始新世至中新世期间出现[61]。然而,目前并没有发现生存于白垩纪的胎盘类哺乳动物化石[62],已知最早的胎盘类哺乳动物出现于非鸟恐龙灭绝之后[62],过去认为是古新世早期的古蹄兽(英语:Protungulatum donnae)[63],然而近年来的研究将它们重新分类为非胎盘类的真兽下纲物种[64]。在基因与型态变化率的重新校准之后,普遍认为胎盘类哺乳动物起源于马斯特里赫特期,而现存大多的进化支则起源于古新世[65]。
现生的哺乳动物都有汗腺,某些物种的汗腺分化为可以产奶的器官以哺育幼崽[67]。然而,在分类化石的时候,汗腺并没有办法作为辨别哺乳动物的特征,因为化石无法保存软组织[68]。
早期哺乳动物具有许多共同特征:
- 颚关节——下颌骨和鳞骨(英语:squamosal)(颅骨中的一块小型骨骼)连接,形成下颚。大多数有颔下门动物(包括早期的兽孔目)的颚关节还有关节骨(下颚后方的小骨)和方骨(上颚后方的小骨)[44]。
- 中耳——在冠群哺乳动物中,声音从鼓膜通过三块连接在一起的骨骼传入耳内,这三块骨骼分别是锤骨、砧骨和镫骨。锤骨和砧骨由关节骨和早期兽孔目下颌关节的方骨进化而来[69]。
- 换牙——有些物种终生只会换一次牙(再出齿),有些则完全不换牙(一出齿),如齿鲸和鼠科[70]。大象、海牛和袋鼠终生会不断地换牙(多出齿(英语:polyphyodont))[71]。
- 釉柱釉质——牙齿表面的牙釉质由棱柱状固体结构构成,从牙本质一直延伸到牙齿表面[72]。
- 双枕髁(英语:Occipital condyle)——哺乳动物的枕骨后顶有两个关节髁,与寰椎相接;然而多数四足类仅具有单枕髁[73]。
平均来说哺乳类雄性体型会大于雌性,在已被学者研究的物种中,超过45%的物种雄性体型至少比雌性大10%。大多数哺乳类的两性异形倾向于雄性,有些则不具有两性异形,有些则倾向于雌性(如兔形目)。物种体型越大,两性体型的差异越大(伦施法则),这很可能是因为雄性与雌性在体型上分别承受了不同的选汰压力。倾向于雄性的两性异形则与雄性性择有关,雄性互相竞争以争取交配权,性择压力越大,雄性的体型差异就越大。在其它哺乳类中,性择压力也与雄性与雌性的体型大小有关。至于雌性的选汰压力,学者发现一夫多妻程度越高的物种,断奶的时间越晚,就算去除掉体重差异,校正潜在的偏差后,结果亦然,除此之外,体型较大的雌性繁殖速度较慢,显示出对于体型较小的雌性来说,生殖选择的压力较大。