生命起源
由无生命物质产生生命的自然过程 / 维基百科,自由的 encyclopedia
自然发生论,或者说生命起源[2][3][4][a],指的是自然历程中无生命物质如何演变为有机分子乃至生命的学说[5]:vi[3][6][7]:47。目前普遍接受的假设是,地球上从非生物到生物的过渡不是一个单一的事件,而是一个进化的过程(即一个复杂性逐渐增加的过程),其中涉及到宜居星球的形成、有机分子的前生物合成、可自我复制、自组装、自催化的分子,及细胞膜的出现。[8][9][10]对这一过程的不同阶段,存在许多假说。[11]
对生物起源的研究旨在确定前生命化学反应如何在与今日截然不同的环境下产生生命[12]:29。其主要使用生物学和化学理论为工具[13],最近的研究试图综合更多学科探讨这一问题。生命活动主要依托碳和水的专门化学反应,主要依赖4类主要的化学物质:用于构建细胞膜的脂质、糖类等碳水化合物、用于蛋白质代谢的氨基酸,以及用于遗传机制的核酸,分为DNA和RNA两种。任何成功的生物起源学说,都必须对这些分子类别的起源和相互作用加以解释[14]。许多研究生物起源的方法都在研究自我复制的分子或其组成部分是如何产生的。研究者们普遍认为,目前的生命来自RNA世界[15],不过在RNA诞生之前,可能已经存在别的可以自我复制的分子。
1952年经典的米勒-尤里实验证明,组成蛋白质的大多数氨基酸可以在复制了早期地球的环境下从无机化合物中合成出来。闪电、辐射、微陨石进入大气层产生的热量,以及海浪和洋流中的气泡内爆等外部能量来源可能引发了这些反应。其他假说(如“代谢在先”假说)则侧重于了解早期地球化学系统的催化作用如何产生了自我复制所需的前体分子[16]。
一种基因组学研究试图通过识别古菌和细菌(生物的两大主要分支,也称双域系统,其中真核生物属于古菌一支)共享的基因,来描述现代生物的最后共同祖先(LUCA)的基本特征。似乎有355个基因为所有生命共有,它们的性质表明LUCA可能是以伍德-隆达尔代谢途径进行代谢活动的厌氧生物,通过化学渗透获取能量,并以DNA为遗传密码,配以核糖体维持其遗传物质。尽管LUCA生存在距今40余亿年前,但研究者们并不认为它是生命的第一种形式。早期的细胞可能有一个渗漏膜(leaky membrane),并从海底热泉喷口附近自然产生的质子浓度梯度中获取能量。
迄今为止,地球仍是宇宙中唯一已知孕育了生命的地方[17][18]:xvii,地球上的化石证据为大多数关于生命起源的研究提供了参考。地球大约形成于45.4亿年前[19][20];地球上最早的无可争议的生命证据至少可以追溯到35亿年前[21][22][23]。加拿大魁北克努夫亚吉图克绿岩带的海底热泉沉淀物中发现了化石化了的微生物,这可能是地球上最古老的生命形式的推定证据,它们似乎在37.7-42.8亿年前生活在热液喷口沉积物中,这距离44亿年前冥古宙海洋形成并不久。[24]
生命由带有(可遗传)变异的繁殖组成。[26]NASA将生命定义为“能进行达尔文进化的自我维持的化学系统”。[27]这样一个系统是复杂的;而最后共同祖先(LUCA)估计是生活在约40亿年前的单细胞生物,已经有数百个基因编码为今日普遍存在的DNA遗传码。这反过来又意味着LUCA一定有一套与DNA生物相似的细胞机器,如信使RNA、转运RNA、核糖体等,以按DNA编码组建蛋白质。这些蛋白质包括通过通过伍德-隆达尔代谢途径进行无氧呼吸的酶,以及复制遗传物质的DNA聚合酶。[28][9]
生命起源[29][3][4]研究者面临的挑战是,如何通过进化步骤解释这样一个复杂而又紧密联系的系统的产生,因为乍一看,它的每个部分都是能使它正常运转的必要条件。例如,一个细胞,无论是LUCA还是现代生命体,都会用DNA聚合酶复制其DNA,而DNA聚合酶又是通过翻译DNA中的DNA聚合酶基因产生的。酶和DNA的产生都离不开对方。[30]进化过程可能涉及分子的自我复制、细胞膜等部件的自组装和自催化反应。[28][9][10]
产生LUCA这样的活细胞的前提条件是很清楚的,尽管在细节上有争议:那大抵是一个有充足矿物和液态水供应的宜居环境。前生物合成创造了一系列简单的有机化合物,它们被组装成聚合物,如蛋白质和RNA。LUCA之后的过程也很好理解:生物进化创造了一系列具有不同形态和生化能力的物种。然而,像LUCA这样的生命体从无生命环境中衍生出来的过程还远未被理解。[1]
地球仍是已知唯一存在生命的地方,[17][18]:xvii而天体生物学试图寻找其他星球上的生命证据。2015年,NASA关于生命起源的战略旨在通过确定相互作用、中间结构和功能、能量来源和环境因素,来解释可进化大分子系统的多样性、选择和复制,[25]并绘制可能的原始信息聚合物的化学图景。它认为,能复制、储存遗传信息并表现出受选择的特性的聚合物,可能是前生物化学进化涌现的关键步骤之一。[25]这些聚合物又来自简单的有机化合物,如核碱基、氨基酸、糖,它们可能是由环境中的反应自然产生的。[5]:vi[3][31][32]任何成功的生物起源学说,都必须对所有这些化学物质的起源和相互作用加以解释。[33]
从亚里士多德时代延续到19世纪的生命起源理论是自然发生:[34]“低等的”动物是由腐烂的有机物生成的,生命的产生是偶然的。[35]:229–258[36]托马斯·布朗的《常见错误(Pseudodoxia Epidemica)》(1646)中,对这一理论提出了质疑。[37][38]1665年,罗伯特·胡克发表了第一张微生物的图像。1676年,安东尼·范·列文胡克绘制并描述了微生物,可能是原生生物或细菌。[39]列文胡克不同意自然发生理论,1680年代,他进行了肉类在密封和开放环境下的肉类腐烂对照实验,以及对昆虫繁殖的仔细研究,证明了这一理论的不正确。[40]1668年,弗朗切斯科·雷迪指出,将肉置于苍蝇无法产卵的环境中时,肉不会生蛆[41]到19世纪中叶,自然发生理论基本不再是共识。[42]:196[43]
另一个可以追溯到公元前5世纪的古老思想是阿那克萨哥拉最先提出的胚种论[44],即认为生命存在于整个宇宙,由流星体、小行星、彗星[45]和太阳系小天体带到地球上。[46]它并不试图解释生命究竟如何起源,只是将生命的起源从地球上转移出去。这样做的好除上述,生命不需要在它出现的每颗行星上都形成一遍,而是在更有限的地点(甚至可能是单一地点)形成,然后通过彗星或陨石撞击,在银河系中传播。[47]
生命起源于非生命物质的缓慢阶段的观点见于赫伯特·斯潘塞《生物学原理》(1864–1867)、威廉·特纳·西塞尔顿-戴尔的论文《论自发产生和进化》(1879)。1871年2月1日,查尔斯·达尔文在给约瑟夫·道尔顿·胡克的信中谈到了这些出版物,并提出了自己的推测,认为生命的最初起源可能始于一个“温暖的小池塘,有氨和磷酸盐,外部有充足的光、热、电,化学反应产生了一种蛋白质化合物,并准备进行更复杂的变化……在今天,这种物质会被立即吞噬或吸收,生物出现以前则不会发生这种事。”[48][49][50]
亚历山大·伊万诺维奇·奥巴林(1924)和J. B. S. 霍尔丹(1929)先后提出,构成最早细胞的第一批分子是从原始汤中慢慢自我组织起来的,这一理论被称为奥巴林–霍尔丹假说。[51][52]霍尔丹提出,地球的前生物海洋基本是一大锅“热稀汤”,有机化合物可能形成于其中。[36][53]:300–302J·D·伯纳尔指出,这种机制可以从无机前体形成生命所需的大部分分子。[54]1967年,他提出了三个“阶段”:单体的起源;聚合物的起源;分子到细胞的演变。[55][56]
1952年,斯坦利·米勒和哈罗德·尤里进行了一项化学实验,以验证有机分子如何在奥巴林–霍尔丹假说所假设的前生物条件下从无机前体中自发形成。实验使用了具有高还原性的气体混合物,其中包含甲烷、氨、氢及水蒸气,来形成简单的有机单体,如氨基酸。[57][58]贝尔纳(Bernal)在谈到米勒-尤里实验时说:“仅仅解释这种分子的形成是不够的,需要的是对这些分子的起源进行物理化学解释,表明存在合适的自由能来源。”[59]然而,目前的共识认为原始大气应具有弱还原性或中性,[60][61]这样大大限制了可能产生的氨基酸的数量和种类。然而,早期海洋中存在的铁和碳酸盐矿物的加入,产生了多样的氨基酸。[60]后来的研究工作关注另外两种潜在的还原性环境:外层空间和深海热液喷口。[62]:93–95[63]:56–57[64]
宇宙大爆炸之后不久,宇宙中的化学元素只有氢、氦、锂,是最轻的3种原子。这些元素逐渐聚集在一起,形成了恒星。这些早期恒星质量大且寿命短,通过恒星核合成产生所有较重的元素。碳是宇宙中丰度第四多的元素(排在氢氦氧之后),主要形成于白矮星中,特别是那些大于太阳质量两倍的。[65]这些恒星的生命周期即将结束时,它们会将这些较重的元素(包括碳和氧)抛射到整个宇宙。这些较重的元素使得新的星体得以形成,包括岩质行星和其他天体。[66]根据星云假说,太阳系的形成与进化始于46亿年前,一片巨大分子云的一小部分发生了引力坍缩。坍缩物质的大部分质量聚集在中心,形成了太阳,而其余的则变扁平,形成原行星盘,其中诞生了行星、卫星、小行星和其他太阳系小天体。.[67]
地球形成于约45.4亿年前。[19][68]:205–221冥古宙地球(自形成至40亿年前)起初不适宜任何生命生存。在其形成过程中,地球失去了其初始质量的很大一部分,因此缺乏容纳分子氢和大部分惰性气体的引力。[69]:9大气层主要由水蒸气、氮和二氧化碳组成,还有少量的一氧化碳、氢和硫化物。 [70]二氧化碳在水中的溶解,使得海洋呈微酸性,pH值约为5.5。[71]冥古宙大气被描述为一个“巨大、多产的户外化学实验室”,[72]类似于今日的火山气体,仍然支持一些非生物化学过程。[72]
海洋可能在地球形成后2亿年内就出现了,可能处于接近沸腾(100°C)的还原环境,pH值从5.8附近迅速上升到中性。[73]这一设想可从来自澳大利亚西部纳尔耶尔(Narryer)片麻岩地体的变质石英岩中形成于44.04亿年前的锆石结晶得到旁证。[74]火山活动可能有过显著增加,但在44-43亿年前,地球可能是一个水世界,几乎没有陆壳,水圈受到来自金牛T星阶段的太阳的紫外线、宇宙线辐射和持续的小行星和彗星撞击。[75]
后期重轰炸期假说认为,42.8亿年前[24]到38亿年前的宇宙环境对生命来说非常危险。按尼斯模型,巨行星轨道的变化可能使地球受到小行星和彗星的轰炸,并使月球和内行星遭受了巨大的破坏。[76]频繁的撞击会使得光合作用变得不可能。[72][77][78][79]这种破坏性事件的间隙,为早期环境中生命的可能起源提供了窗口期。如果生命源于深海热液环境,那么生命诞生的时间可能早在42-40亿年前。如果生命起源于陆地上,那么生命诞生的时间可能只发生在37-40亿年前。[80]然而,新的月面考察和样本使得连尼斯模型的倡导者都闭口不提后期重轰炸期的重要性。[81]
如果生命在十几米深的海洋中进化,上方的水就足够深,既不会使生命受到后期重轰炸的影响,也不会受当时太阳的强紫外线辐射影响。地热加热的洋壳可能通过深海热液喷口产生比米勒-尤里实验多得多的有机物。[82]:155可用的热量在100–150 °C时达到最大,这是超嗜热细菌和嗜热嗜酸古菌生活的温度。这些现代生物可能是最接近LUCA的现存生物。[83]
生命在地球上已经绵延了超过35亿年,[21][22][23]至少在始太古代,地壳已经基本彻底凝固时就已经存在了。[84][85][86]迄今为止发现的最早的生命证据是加拿大魁北克努夫亚吉图克绿岩带的微生物化石,分散在年代介于37.7-42.8亿年前由海底热泉沉淀物形成的条状铁层中。这距离44亿年前海洋形成并不久。这些微生物与现代的热液喷口细菌相似,说明生命可以在这种环境中生存,自然也可能在这里产生。[24]
格陵兰西南37亿年前的变质沉积岩中发现了生物石墨。[87]格陵兰西南伊苏阿绿岩带(英语:Isua Greenstone Belt)附近的阿基利亚岛(英语:Akilia)上,37亿年前的岩石中,发现了生物碳同位素特征。[82]伊苏阿绿岩带的其他部分,被困在石榴石晶体内的石墨包裹体,与生命的其他元素有关:氧、氮,可能还有磷酸盐形式的磷,为37亿年前的生命提供了进一步的证据。[88]澳大利亚西部34.9亿年前的砂岩中发现了菌毯化石[89]澳洲西部皮尔布拉地区,一片海滩化石的含黄铁矿砂岩中,发现了早期生命确凿的证据:圆管状的细胞,在没有氧气的情况下通过光合作用氧化硫。[90][91]来自澳洲西部的锆石暗示,地球至少在41亿年前就存在生命。[92]
澳洲西部皮尔布拉地区包含有34.8亿年前的德雷瑟(Dresser)组地层,包括被称为叠层石的分层结构。它们的现代对应物是包括蓝细菌在内的光合微生物。[93]它们位于未变形的热液沉积地层中,其纹理带有生物源特征。德雷瑟组地层的部分地区保留了陆地上的温泉,而其他地区似乎是浅海。[94]
除氢和氦之外的所有化学元素都来自恒星核合成。生命的基本化学成分——碳氢分子(CH)、碳氢正离子(CH+)和碳离子(C+)——是由恒星发出的紫外线形成的。[95]复杂的分子,包括有机分子,在太空和行星上都可以自然形成。[96]早期地球上的有机分子可能来自陆地,其合成过程是由撞击冲击或紫外线、氧化还原耦联或放电等其它能源驱动;也可能来自地外(伪泛生论),有机分子率先产生于星际云,后来降落到地球上。[97][98]
分子中含有碳的化学物质,绝大多数都是有机化合物。太阳、恒星、彗星和大多数行星的大气层中,碳都十分丰富。[99]有机化合物在太空中比较常见,由分子云和星周包层中“复杂的分子合成工厂”形成,并在反应开始后由游离辐射引发化学反应。[96][100][101]在陨石中发现了嘌呤和嘧啶核碱基,包括鸟嘌呤、腺嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和胸腺嘧啶。这可能为DNA和RNA在早期地球上的形成提供了材料。[102]甘氨酸见于维尔特二号彗星喷出的物质,它早先曾在陨石中探测到。[103]彗星上包裹着的黑色物质,可能是由简单的碳化合物在电离辐射下形成的焦油状有机物。彗星的物质喷射可能把带有此类复杂分子的物质带到了地球上。[104][105][72]据估计,在后期重轰炸期期间,陨石每年可能向地球输送多达500万吨的前生物有机物。[72]
多环芳烃(PAH)是可观测宇宙中最常见、最丰富的多原子分子,是碳的主要存在形式。[99][106][107][108]它们似乎是在宇宙大爆炸后不久形成的,[109][107][108]并与新恒星和太阳系外行星有关。[99]它们很可能也是地球原始海洋的成分之一。[109][107][108]在星云、[110]星际物质、彗星和陨石中都检测到了多环芳烃。[99]
PAH世界假说认为,PAH是RNA世界的前身。[111]HH 46-IR是一颗类似于太阳早期的恒星,被一个物质盘包裹,其中的分子有氰化物、烃和一氧化碳。星际介质中的PAH可以通过氢化、氧化和羟基化变为活体细胞可用的更复杂的有机化合物。[112]
星际尘埃带到地球上的大多数有机化合物,由于其特殊的表面催化作用,有助于形成复杂的分子。[113][114]对默奇森陨石所带的有机化合物的12C/13C的同位素丰度的研究表明,RNA成分中的尿嘧啶和黄嘌呤等相关分子,是在地外形成的。[115]NASA对陨石的研究表明,所有4种DNA核碱基(腺嘌呤、鸟嘌呤和相关有机物)都是在外太空形成的。[113][116][117]宇宙尘埃含有复杂的有机物(“具有芳香性–脂肪族化合物混合结构的无定形有机固体”),可能由恒星迅速产生。[118]原恒星周围和陨石上可探测到糖醛,它是一种糖类分子,也是RNA前体的一种。[119][120]
早在1860年代,实验就证明了,简单的碳源与丰富的无机催化剂的相互作用,足以产生生物大分子。但是,在原始汤理论所假设的条件下,从非生物生成的单体自发形成复杂的聚合物也不简单。在米勒-尤里实验和约安·奥罗的实验中,除了必要的有机单体之外,也形成了高浓度的阻止其他物质形成聚合物的物质。[121]蛋白质酶的编码中使用了约20种氨基酸,这是可能的产物中一个非常小的子集。生命倾向于使用任何可用的东西,所以为什么蛋白质编码只用了这样几种氨基酸需要合理的解释。[122]
布特列洛夫在1861年指出,当甲醛在碱性条件下与钙等二价金属离子一起加热时,聚糖反应(英语:formose reaction)就会产生包括四糖、五糖、六糖在内的糖类。布雷斯罗在1959年指出,该反应是自催化反应。[123]
像鸟嘌呤和腺嘌呤这样的核碱基可以从简单的碳、氮源(如氰化氢(HCN)和氨)中合成出来。[124]甲酰胺在与地球上的矿物一起加热时,可以产生所有4种核苷酸。甲酰胺在宇宙中无处不在,由水和HCN的反应产生。它可以通过水的蒸发来浓缩。[125][126]HCN只对当时还不存在的好氧生物(真核生物与好氧菌)有毒,还可以在甘氨酸的合成等化学过程中发挥作用。[72]
包括尿嘧啶、胞嘧啶和胸腺嘧啶在内的DNA和RNA成分可以在外太空中,利用陨石中发现的嘧啶等前体合成出来。嘧啶可能形成于红巨星、星际尘埃和气体云里。[127]所有四种RNA碱基可能是在高能量密度事件(如陨石撞击)中从甲酰胺合成的。[128]
其他从无机材料合成碱基的途径也有报道。[129]冻结温度对合成嘌呤是有利的,因为这对关键前体,如氰化氢有浓缩作用。[130]然而,胞嘧啶和尿嘧啶可能需要接近沸腾的温度。 [131]将氨和氰化物在冰柜中放置25年后,冰中形成了7种氨基酸和11种核碱基。[132][133]使尿素溶液在还原性环境下进行冻融循环,并以火花放电作为能量来源,可以合成出S-三嗪(代替核碱基)、嘧啶(包括胞嘧啶和尿嘧啶)和腺嘌呤。[134]对于在如此低的温度下这些反应的不寻常速度,普遍认同的解释是共晶冻结:杂质被挤在冰内的微型液袋中,分子会更频繁地碰撞。[135]