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细胞分裂

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三种细胞分裂。(由左起:原核分裂(二分法)、有丝分裂、减数分裂)
三种细胞分裂。(由左起:原核分裂(二分法)、有丝分裂、减数分裂)
人类细胞的有丝分裂纺锤体图像,绿色:微管,蓝:染色体(脱氧核糖核酸),红色着丝粒。
人类细胞的有丝分裂纺锤体图像,绿色:微管,蓝:染色体(脱氧核糖核酸),红色着丝粒。
超过42小时的细胞分裂
超过42小时的细胞分裂

细胞分裂(英语:cell division)是生物体生长和繁殖的基础,通常由一个母细胞产生两个或若干子细胞,是细胞周期的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂,也称为异裂。[1]

根据类型常可区分为有丝分裂(mitosis)和无丝分裂,在真核生物中以有丝分裂尤为重要,它不改变染色体的倍数。[2]

细胞分裂的另外一种形式是减数分裂(meiosis)。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞,即配子,这是有性生殖的必要条件。[2]

如果细胞分裂失去控制,常常导致特定细胞团的增生,异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤,其中上皮组织来源的被称为癌症

原核细胞的分裂

原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式没有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单,细胞周期短,在适宜条件下可大量繁殖(如细菌每20分钟就可分裂一次),其分裂方式为一分二或二分裂,习惯上又称无丝分裂或直接分裂。

真核细胞的分裂

真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多,根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同,大体分为三种类型,无丝分裂,有丝分裂和减数分裂。

无丝分裂

又称直接分裂,无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍,因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂,遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年,R.Remak首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化,所以1882年,Flemming提出无丝分裂的概念。

有丝分裂

最初称这种分裂方式为核分裂,因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化,然后才出现细胞的真正分裂,所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年华尔瑟·弗莱明提出,还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式,故又称体细胞分裂。·

有丝分裂是一连续的复杂动态过程,为叙述方便,根据形态学上的变化,按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期,分裂期又分为:前期(Prophase)、中期(Metaphase)、后期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物和动物的有丝分裂大体相同,但也有少许区别。

分裂间期

高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时,RNA蛋白质开始合成,DNA复制。[3]

前期(prophase)

细胞开始进入有丝分裂过程时,在光学显微镜下逐渐可以观察到染色质在核中聚缩(condensation)成可见的多个染色单体,复制成双的染色单体连结在一起此时即称为姊妹染色体(sister chromatid)或二分体,借由中节(centromere)联系在一起。此时细胞含有四倍数的染色体,称为4a。核膜核仁逐渐消失,核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色体已经变的较粗短。在核外的细胞质中可见到纺缍丝(microtubular spindle)形成。纵行排列在细胞中央,形成纺锤体;而动物和一些低等植物中,中心粒复制成双并分别移向两极,发出星射线,形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。[4]

中期(metaphase)

核膜完全消失不见,纺锤丝开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝(或星射线)。着丝点受其两极拉力开始上下移动,最后两极拉力达到均衡,着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。[5][6]

后期(anaphase)

每个着丝点分裂成两个,构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开,成为两条形状、大小相同的染色体,在纺锤丝(或星射线)牵引下向分别两极移动。复制的染色体与原来染色体分离成为两条独立染色体,平均分配至细胞两端,细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。动物细胞逐渐拉长中央凹陷,植物细胞形状不变。[7]

末期(telophase)

染色体到达两极后,开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时,核膜核仁重现。核膜把染色质包裹,出现两个新细胞核。纺锤体消失,细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板,并由中向两边扩散形成细胞壁,一个细胞分裂为两个细胞;动物细胞的细胞膜从中央凹陷,把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。[8]

胞质分裂

除特殊组织细胞外,多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时,便进行细胞体的分裂,或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。 动物细胞的胞质分裂,是以缢缩和起沟的方式进行的,缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin,一种细胞骨架)组成的“收缩环”,它的紧缩使细胞产生缢束,在缢束处起沟,使细胞一分为二。

植物细胞的胞质分裂,因带有细胞壁的缘故,另具特点。是靠形成细胞板来完成的。 在分裂未期,赤道面处的纺缍丝保留下来,并增加微管(一种细胞骨架)数量,向四周扩展,形成桶状结构—成膜体(phragmoplast)。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体,小泡膜融合在一起而成为细胞板(cell plate)。一些充满果胶类物质的小泡,继续向细胞板间添充,形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合,将细胞一分为二。

真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂时,微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板(此处称为septum)开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构, 称为post-anaphase array(PAA)。在细胞板形成过程中,内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。

减数分裂

Image of the mitotic spindle in a human cell showing microtubules in green, chromosomes (DNA) in blue, and kinetochores in red.
Image of the mitotic spindle in a human cell showing microtubules in green, chromosomes (DNA) in blue, and kinetochores in red.
Cell division over 42. The cells were directly imaged in the cell culture vessel, using non-invasive quantitative phase contrast time-lapse microscopy.[9]
Cell division over 42. The cells were directly imaged in the cell culture vessel, using non-invasive quantitative phase contrast time-lapse microscopy.[9]


减数分裂是真核细胞中一种特殊类型的细胞分裂,指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中,于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之称。

通过减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定,保证了物种的相对稳定性;另外在减数分裂过程中,发生非同源染色体的重新组合,以及同源染色体间的部分交换,从而使配子的遗传基础多样化,这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此,减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

转变

精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的,而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚,推测可能是多因素的综合作用结果,不过根据有些学者初步实验,可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期(减数分裂前间期的G2期)。

过程的分析

减数第一次分裂或减数分裂Ⅰ(first meiotic division,meiosisⅠ)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后,通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。

减数第二次分裂或减数分裂Ⅱ(second meiotic division,meiosisⅡ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ) 减数分裂Ⅰ有其鲜明特点,主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂雷同。

前期Ⅰ根据染色体的形态变化可划分为以下几个时期:

  1. 细丝期(leptonema)
  2. 偶丝期(合线期,zygonema)
  3. 粗丝期(pachynema)
  4. 双丝期(diplonema)
  5. 肥厚期(终变期,diakinesis)

无合成分裂

影响因素

能够影响细胞分裂的因素很多,而且极为复杂,目前还没达到对其全面认识的水平。

  1. 细胞的表面积与体积之比以及细胞核与细胞质体积之间的平衡:细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换,这么它就必须有足够的表面积,否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时,表面积与体积的比例就会变得越来越小,物质交换适应不了细胞的需要,这可以引起细胞的分裂,以恢复适宜的比例。同样的,细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限,细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。
    曾做过这样的实验:当人工培养的变形虫快要分裂的时候,把它的细胞质切去一大块,这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块,它也不再分裂。但如果让其继续生长,体积达到一定大小时,它又会分裂起来。
  2. 抑素
  3. cAMP
  4. 激素
  5. 接触抑制(contact inhibition)

以及其它种种因素

注释

  1. ^ Robert.S Hine (编). Oxford Dictionary Biology 6th. New York: Oxford University Press. 2008: 113. ISBN 978-0-19-920462-5. 
  2. ^ 2.0 2.1 Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John. Introduction to Genetic Analysis 10. New York: W.H. Freeman and Company. 2012: 35. ISBN 978-1-4292-2943-2. 
  3. ^ Marieb, Elaine. Essentials of human anatomy and physiology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2000. ISBN 0-8053-4940-5. 
  4. ^ Schermelleh, Lothar; Carlton, Peter M.; Haase, Sebastian; Shao, Lin; Winoto, Lukman; Kner, Peter; Burke, Brian; Cardoso, M. Cristin; Agard, David A. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008-06-06, 320 (5881): 1332–1336. ISSN 0036-8075. PMC 2916659可免费查阅. PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  5. ^ Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes. ScienceDaily. June 12, 2007 [2017-02-02]. (原始内容存档于2007-06-13). 
  6. ^ Elrod, Susan. Schaum's Outline of Genetics Fifth. United States of America: McGraw-Hill Companies,Inc. 2002: 8. ISBN 9780071625036. 
  7. ^ The Cell Cycle. www.biology-pages.info. [2017-02-02]. (原始内容存档于2022-02-10). 
  8. ^ Hetzer, Martin W. The Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2017-02-02, 2 (3). ISSN 1943-0264. PMC 2829960可免费查阅. PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539. 
  9. ^ Phase Holographic Imaging. Cell Division

延伸阅读

  • Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
  • Cell division: binary fission and mitosis

参见

外部链接

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细胞分裂
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