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转运核糖核酸

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tRNA
tRNA的结构,其中黄色为3'端的CCA,紫色为接纳茎(acceptor stem),橘色为可变环(variable loop),红色为D环(D arm),蓝色为反密码子环(Anticodon arm),绿色为T环(T arm),
识别符
代号 tRNA
Rfam RF00005
其他数据
RNA类型 tRNA

转运核糖核酸Transfer RNA),又称传送核糖核酸转移核糖核酸,通常简称为tRNA,是一种由76-90个核苷酸所组成的RNA[1],其3'端可以在氨酰-tRNA合成酶催化之下,接附特定种类的氨基酸转译的过程中,tRNA可借由自身的反密码子识别mRNA上的密码子,将该密码子对应的氨基酸转运至核糖体合成中的多肽链上。每个tRNA分子理论上只能与一种氨基酸接附,但是遗传密码有简并性(degeneracy),使得有多于一个以上的tRNA可以跟一种氨基酸接附。

研究历史

在tRNA被发现以前,佛朗西斯·克里克就假设有种可以将RNA讯息转换成蛋白质讯息的适配分子存在。1960年代早期,亚历山大·里奇唐纳德·卡斯帕尔英语Donald Caspar等生物学家开始研究tRNA的结构[2],1965年,罗伯特·W·霍利首次分离了tRNA,并阐明了其序列与大致的结构[3],他因此贡献而获得1968年的诺贝尔生理学或医学奖。tRNA最早由罗伯特·M·博克(Robert M. Bock)成功结晶[4],之后陆续有人提出tRNA苜蓿叶状的二级结构[5],此结构于1973年由金成镐英语Kim Sung-Hou亚历山大·里奇X射线衍射分析证实[6]。另一个由阿龙·克卢格领导英国团队,在同一年发布同样的射线晶体学的发现。

tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将14C标记的ATP与微粒体(Microsome)和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后,发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是,当他将14C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后,他惊奇地发现,与RNA合成无关的14C氨基酸也标记了RNA,而且更意想不到的是14C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA,而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步,仅将可溶性部分与14C标记的氨基酸和ATP一起保温,则这种14C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此,这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA(soluble RNA)。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室,并对他们说,1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来,这种 sRNA被命名为tRNA。

tRNA的结构

来自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次级三叶草结构
来自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次级三叶草结构
tRNA的结构
tRNA的结构

tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链,会折叠成苜蓿叶状的核酸二级结构,呈三叶草形,它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构(5'到3'的核苷酸方向),二级结构(通常显示为三叶草结构)和三级结构(所有的tRNA具有类似L-形的三维结构,允许它们与核糖体的P、A位点结合)。

特色

  1. 5'端磷酸
  2. 受体臂(accept stem,也被称作amino acid stem)是一个7个碱基长的臂,其中包含5'端,与有3'端羟基OH,能结合氨基酸于其上)的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。
  3. CCA尾(CCA tail)是tRNA分子3'端的CCA序列,在翻译时,帮助酶识别tRNA。
  4. D臂(D arm)是在一个环(D loop)的端部4个碱基的臂,通常含有二氢尿嘧啶(dihydrouridine)。
  5. 反密码子臂(anticodon arm)有5个碱基,包括反密码子(anticodon)。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列,能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸(lysine)的密码子之一是AAA,相应的tRNA的反密码子可能是UUU(一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”)。
  6. T臂(T arm)是5个碱基的茎,包括序列TψC。
  7. 修饰碱基(Modified bases)是tRNA中的一些不常见的碱基,如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化

氨酰化(Aminoacylation)是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

氨酰tRNA合成酶(aminoacyl tRNA synthetase)的作用下,tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应(aminoacylated)。对于一种氨基酸而言,尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子,但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子,受体臂也起了显著的作用[7]

反应:

  1. 氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi
  2. 氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

某些生物可能缺少一种或多种氨酰基tRNA合成酶。 这导致通过化学相关的氨基酸被氨酰化的tRNA,并且通过使用一种或多种酶,tRNA被修饰为正确的被氨酰化。

参阅

参考资料

  1. ^ Sharp, Stephen J; Schaack, Jerome; Cooley, Lynn; Burke, Deborah J; Soll, Dieter. Structure and Transcription of Eukaryotic tRNA Genes. CRC Critical Reviews in Biochemistry. 1985, 19 (2): 107–144. PMID 3905254. doi:10.3109/10409238509082541. 
  2. ^ Brian F.C. Clark. The crystal structure of tRNA (PDF). J. Biosci. October 2006, 31 (4): 453–7. PMID 17206065. doi:10.1007/BF02705184. 
  3. ^ HOLLEY RW; APGAR J; EVERETT GA; 等. STRUCTURE OF A RIBONUCLEIC ACID. Science. March 1965, 147 (3664): 1462–5 [2010-09-03]. Bibcode:1965Sci...147.1462H. PMID 14263761. doi:10.1126/science.147.3664.1462. 
  4. ^ Obituary. The New York Times. July 4, 1991. 
  5. ^ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968. Nobel Foundation. [2007-07-28]. 
  6. ^ Kim SH; Quigley GJ; Suddath FL; 等. Three-dimensional structure of yeast phenylalanine transfer RNA: folding of the polynucleotide chain. Science. 1973, 179 (4070): 285–8. Bibcode:1973Sci...179..285K. PMID 4566654. doi:10.1126/science.179.4070.285. 
  7. ^ Schimmel P, Giegé R, Moras D, Yokoyama S. An operational RNA code for amino acids and possible relationship to genetic code. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1993, 90 (19): 8763–8. Bibcode:1993PNAS...90.8763S. PMC 47440. PMID 7692438. doi:10.1073/pnas.90.19.8763. 
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