蚂蚁(台湾话:káu-hiā / 狗蟻),古代又称马蚁[2]或馬螘[3],蚂蚁是一种真社会性的昆虫,属于膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae),膜翅目的其他昆虫有胡蜂、黄蜂等。最早的蚂蚁化石年代为1亿年的白垩纪[1],当开花植物逐渐繁盛后,蚂蚁的种类开始多样化,有假说认为蚂蚁是从侏罗纪的原始胡蜂演化而来,蚂蚁和胡蜂的差异是蚂蚁的触角为膝状,腹部有腹柄节。
蚂蚁属完全变态昆虫,要经过卵、幼虫、蛹等阶段才发展为成虫,大部吃分的物种在幼虫阶段没有移动能力,由工蚁喂养,工蚁觅食时会把液态食物吃下,回巢后再吐出喂给幼虫,成虫之间也以这种方式交换食物,此行为称作“交哺 ”(trophallaxis),幼虫发育时需要舒适的温度,因此工蚁经常将它们搬来搬去,维持合适的生长环境。大部分蚂蚁可粗分为三个阶级:工蚁、雄蚁和蚁后,雌幼虫发育成工蚁或是蚁后则取决于幼虫期获得的养分[来源请求]。工蚁没有翅膀,只有雄蚁和处女雌蚁有翅膀,雌蚁交配后会把翅膀拔掉,雄蚁在交配后一段时间便会死亡。
除了南极洲及少数一些岛屿外,大部分的陆域生态系统都有蚂蚁,占陆生动物生物量的15–25%[4]。真社会性,以及营造适合的微栖地(蚁巢)、觅食及御敌的能力是蚂蚁能在众多生态系统栖息的原因。蚂蚁和其他物种的交互行为可以分为拟态、偏利共生、寄生及互利共生几种[5]。
蚂蚁一般能扛起比自己重多倍的物件,这吸引了机械工程师研究。蚂蚁的群体有分工、个体之间的沟通、以及解决问题的能力[6]。人类会将蚂蚁用作料理(吃起来酸酸的)、药用或是仪式用途,也有人把蚂蚁当成宠物饲养。有些蚂蚁可以用于生物防治[7]。不过蚂蚁会破坏作物及侵入房屋,也和人类的生活有些冲突。入侵红火蚁(Solenopsis invicta)是入侵物种之一。
蚂蚁的阶级
蚂蚁是真社会性动物,其分工方式可粗分为二种,依照形态分化分工及依照年龄分工,形态多形性(morph polyethism)与年龄多形性(age polyethism)。
形态多形性意思是不同个体形态不同,依据不同的形态决定个体在群体中的工作,也就是俗称的“阶级”,此外,蚂蚁的性别由染色体的套数决定,为染色体倍性性别决定系统,受精的双倍体 (2n) 为雌虫,未受精的单倍体 (n) 为雄虫。蚂蚁的阶级可粗分为:
由受精的卵细胞发育而来,染色体双套(2n),为有生殖能力的雌虫,通常体型最大,生殖器官发达,大部分有翅,有翅的个体胸部与飞行肌发达,有翅的个体会在交配完后将翅膀脱去,负责产卵繁殖后代。
由未受精的卵细胞发育而来,染色体单套(n),大部分有翅,交配完不久后便会死去。
由受精的卵细胞发育而来,染色体双套(2n),为没有生殖能力的雌虫。负责搜索食物、照顾蚁卵、幼虫等大部分的工作,体型比兵蚁小。大部分工蚁不具生殖能力,少数情况下产出未受精卵,未受精卵有营养卵或是雄蚁卵两种,营养卵是食物,雄蚁卵则会孵化成雄蚁;而某些物种的工蚁卵巢能够发育,交配后能够产下能发育的受精卵。部分物种的工蚁产卵管特化为螫针,可以用来制服猎物或是防卫蚁窝[8]。
由受精的卵细胞发育而来,染色体双套(2n),为没有生殖能力的雌虫。某些物种的兵蚁头部及大颚高度骨化且发达。兵蚁的功能不是只有防御,某些物种的兵蚁负责粉碎坚硬食物,如热带火蚁(Solenopsis geminata)、收获蚁属(Messor)。并非每个物种都有兵蚁,没有兵蚁的物种包括针蚁亚科(猛蚁亚科)、琉璃蚁亚科(臭蚁亚科)、拟家蚁亚科(伪切叶蚁亚科)等。
一般来说头部异速生长的大型个体称作兵蚁(soldier),而头部没有异速生长的大型个体则称作大型工蚁(major worker),但这两个词汇之间还是有难以区分的灰色地带,很多学者倾向于统一使用“大型工蚁”一词,相较于白蚁的兵蚁,蚂蚁的兵蚁更像是放大版的工蚁。具有兵蚁的物种如大头家蚁属(Pheidole spp.),具有大工蚁的物种如巨山蚁属(Camponotus spp.)。
年龄多形性是指羽化时间不同的成虫会表现出不同的行为,大致来说,年龄较大的个体会从事觅食与其他巢外工作,年龄较小的个体则会从事巢内的工作,如照顾幼虫与蚁后、清理垃圾,挖掘巢穴等。学者认为此分工方式可以最大效率地利用每一个体,年老的个体寿命较短,所以从事比较危险的工作,年轻的个体寿命较长,所以从事较安全的工作。
刚羽化的工蚁负责巢中事务,如照顾幼虫和蚁后、清扫环境、打理巢穴等;羽化较久的工蚁则出外觅食。几乎所有的蚂蚁都具有年龄多形性(Age polytheism)的分工机制,除了两个物种以外,分别是 Amblyopone pallipes(钝猛蚁亚科/钝针蚁亚科物种) [9][10]和 大眼拟斗牛犬蚁(Nothomyrmecia macrops)[11]。
形态概述
除生殖阶级外,所有个体无翅,触角膝状,某些物种触角末端膨大,称作“垂节(club)”,触角第一节称作柄节(scape),其他的节称作鞭节(funiculus),大部分物种胸部和腹部之间隘缩,形成腰节(实际上属于腹部的延伸,腰节"waist"只是方便称呼)或称腹柄节(petiole),第一腹节生于胸节处,形成“前伸腹节”,腰节一节或两节(第二腹节、第三腹节;腹柄节〈petiole〉、后腹柄节〈postpetiole〉),腰节以后的腹节称为“腹垂节”(gaster),某些物种腹部末端具螫针或孔。
胸节与前伸腹节合称“中躯”(mesosoma; alitrunk),腹垂节称作“后躯”(metasoma)。
蚂蚁的体型范围平均大约为 0.75 ~ 52 mm[12][13],目前已知体型最大的蚂蚁为已灭绝的古巨蚁亚科,蚁后体长可达 6 cm ,翅膀长度可达 15 cm[14]。
蚂蚁习性
蚂蚁可以透过外激素沟通[15],一个蚂蚁如果发现了食物,它就会在回家的路上留下一路的气味,其他的蚂蚁就会沿着这条气味路线去找食物,并不断地留下气味加强气味。如果这里的食物被采集完了,没有蚂蚁再来,气味就会逐渐消散。如果一只蚂蚁被碾碎,就会散发出强烈的警戒外激素,引起其他蚂蚁进入警戒状态。
蚂蚁和其他昆虫一样透过触角辨识气味,触角的末几节膨大,呈膝状弯曲,非常灵活。由于触角是一对,因此既能辨别气味的强度,也能辨识气味来源的方向距离,成虫互相交哺并通过其气味了解对方的健康状况,对方发现的食物等信息。同时也能区别对方属于从事哪个分工的阶级,如负责挖洞筑巢的,或是负责搜集食物的等。蚁后会不断地分泌费洛蒙,这种费洛蒙能抑制工蚁的卵巢发育并让工蚁知道蚁后还在巢内,一旦这种气味消失,有些物种会出现新的蚁后,有些物种的工蚁则会开始产卵,填补蚁后的功能。
蚂蚁用大颚啃咬以攻击或自卫,山蚁亚科的物种能从腹部末端分泌蚁酸[16][17],刺激被叮咬的伤口红肿疼痛;部分物种腹部末端具有螫针。
蚂蚁亦是全世界力气最大的昆虫之一,牠的负重能力相当惊人,能拖动比牠体重还重1400倍的物品,也能背负52倍的物品。
亚科列表
- 蛮蚁亚科 Agroecomyrmecinae
- 钝针蚁亚科 Amblyoponinae 钝猛蚁亚科(包含 "新蚁亚科 Apomyrminae 离猛蚁亚科")
- 针琉璃蚁亚科 Aneuretinae 原臭蚁亚科
- †布朗长蚁亚科 †Brownimeciinae 布朗蚁亚科
- 琉璃蚁亚科 Dolichoderinae 臭蚁亚科
- 矛蚁亚科 Dorylinae 行军蚁亚科
- 泛针蚁亚科 Ectatomminae 刺猛蚁亚科
- †古山蚁亚科 Formiciinae 始新蚁亚科
- 山蚁亚科 Formicinae 蚁亚科
- 异针蚁亚科 Heteroponerinae 异猛蚁亚科
- 细蚁亚科 Leptanillinae
- 火星蚁亚科 Martialinae
- 斗牛犬蚁亚科 Myrmeciinae 犬蚁亚科(包含:拟斗牛犬蚁亚科 Nothomyrmeciinae)
- 家蚁亚科 Myrmicinae 切叶蚁亚科
- 近针蚁亚科 Paraponerinae 近猛蚁亚科
- 针蚁亚科 Ponerinae 猛蚁亚科
- 盾角针蚁亚科 Proceratiinae 卷尾猛蚁亚科
- 拟家蚁亚科 Pseudomyrmecinae 伪切叶蚁亚科
- †蜂蚁亚科 †Sphecomyrminae
- †幽冥蚁亚科 †Haidomyrmecini 冥蚁亚科
地位尚待厘清
- †阿尔曼蚁亚科 †Armaniinae(属于蚁总科 Formicoidea ,有些学者将其视为蚁科,有些学者将其视为类似蚂蚁的蜂类)
蚂蚁种类
蚂蚁种类族繁不及备载,以下列举几种习性特殊的蚂蚁:
- 行军蚁(Dorylus spp.)不筑巢,而是不停地迁徙,一路上吃掉所有它们碰到的昆虫和小动物,在行进过程中工蚁用自己的身体为幼虫和蛹搭建临时宿营地。
- 有些蚂蚁会掠夺其他蚂蚁的蛹和幼虫,孵化后的工蚁会成为群体的一分子,此行为称作奴役行为(dulosis)。如 Polyergus lucidus 奴役 Formica archboldi 。
- 有些蚂蚁的蚁后会潜入其他蚂蚁的巢内并产卵,利用其他蚂蚁的工蚁来帮她照顾后代,这种行为称作寄居行为(inquilinism)。如刺棘山蚁(Polyrhachis lamellidens) 与日本山蚁(Formica japonica)。
- 有些蚂蚁具有触发式大颚(trap-jaw)又称陷阱颚,触发式大颚能以极快的速度夹住猎物,或是利用大颚关上时的反作用力弹飞自己以躲避敌人。如锯针蚁属/大齿猛蚁属 (Odontomachus spp.)。
- 入侵红火蚁(Solenopsis invicta)遍布世界,为百大入侵种之一。
- .收割家蚁属/收获蚁属(Messor spp.)专食种子,会把种子收集起来,进而传播种子。
- 蜜罐蚁(Honey pot ants)的工蚁腹部节间膜弹性极佳,当工蚁大量摄入液体食物时节间膜会舒张,腹部可以胀得非常大,一般提到的蜜罐蚁有两种,分别为澳洲的 负蜜蚁属/(Melophorus)与北美洲的 蜜罐蚁属(Myrmecocystus),但是工蚁腹部能胀得极大的蚂蚁不只上述两属,更多信息请看蜜蚁。
- 掠针蚁/镰猛蚁属(Harpegnathos spp.),属于针蚁亚科(Ponerinae)。Harpegnathos venator 分布于中国云南省西双版纳,中国大陆称为“猎镰猛蚁”,多蚁后型,工蚁体长15 ~ 18 mm,最明显的特征是镰刀状的大颚,还有巨大发达的复眼,头部额部上生有三个简单眼,体呈黑褐色,触角大颚和足部呈红褐色,外骨骼高度骨化,腹部末端生有螫针,身型修长,寿命为 2 ~ 3 年;蚁后和工蚁形态相似,体长约 18 ~ 20 mm,最大区别是胸部比较粗大,且两侧有翅膀脱落的痕迹,寿命达十余年,肉食性,受惊吓会跳跃逃走,视力特佳能看到一米外的物体,狩猎采伏击方式,发现猎物时会慢慢靠近同时腹部会高频率的左右摆动,咬住猎物的同时会以螫针刺入猎物体内。
- 棒结近猛蚁(Paraponera clavata)又称子弹近猛蚁(旧名),体长可超过 2.5 公分。由于被螫后毒液能造成极度疼痛,其痛觉和被子弹打中一样痛,因此被冠以子弹蚁的俗名。
- 切叶蚁:多指切叶蚁属/芭切叶蚁属(Atta spp.)及顶切叶蚁属(Acromyrmex spp.)的物种,切叶蚁以大颚切下树叶后带回巢中培养真菌,以取食孢子球。
与蚂蚁有交互作用的生物(蚁客)
倾向于蚂蚁互动(寄生、共生、掠食等)的生物称作为蚁客(Myrmecophiles),此特性称作为喜蚁性(Myrmecophilous)。
- 蚜虫:它可以分泌出含蜜的物质,为它们赶走天敌[21],不时将它们搬移到食物充足的区域,然后收集它们的分泌物作为食物。
- 介壳虫:多数的雌介壳虫会排出具甜味的分泌物,和蚂蚁形成互利共生的关系,这种状况和蚂蚁与蚜虫间的互动相仿,而雄介壳虫则具发达的翅膀,能自由飞行[22]。
- 蚁蟋科(Myrmecophilidae)的幼虫能分泌含蜜的物质,有的蚂蚁将其带入蚁巢保护,白天移出到进食区域,晚上再带回巢内保护。有些蚁蟀取食蚁巢中的食物碎屑,有些则取食蚂蚁的幼虫及卵。
- 衣鱼:有些衣鱼会生活在蚁巢中,取食蚁巢中的食物碎屑。
- 隐翅虫:有些隐翅虫会生活在蚁巢中,取食蚁巢中的食物碎屑或幼虫及卵。
- 有些食蚁类的昆虫幼虫会散发出和蚂蚁相同的气味,使蚂蚁误以为是自己的幼虫,将其带回巢内,它们会捕食蚂蚁的幼虫,这最有名的例子就是黑灰蝶幼虫与蚂蚁之间的关系,有些种类的黑灰蝶幼虫会分泌蜜露给蚂蚁吃,产生互利共生的关系,而有些种类则是会大半生在蚁巢内度过,甚至捕食蚁巢内蚂蚁的幼虫,变成一种寄生,如胡麻霾灰蝶、大斑霾灰蝶、淡青雀斑小灰蝶[23]及塔银线灰蝶等。
植物与蚂蚁的关系
人类与蚂蚁的关系
蚂蚁可作为食物,像例如《酉阳杂俎·虫篇》载:“ 秦中多巨黑蚁,好斗,俗呼为马蚁。”《礼记》记载:“蚳醢以供天子馈食。”蚳即蚁卵,蚳醢是周朝时采集蚁蛹加桂皮,姜末等制成,是帝王食补;唐代刘恂《岭表录异》卷下也提到说:“交广溪峒间酋长,多取蚁卵,淘泽令净,卤以为酱,或云味酷似肉酱,非尊贵不可得也。”;此外,南宋陆游《老学庵笔记》载《北户录》云:“广人于山间掘取大蚁卵为酱,按此即所谓蚳醢也,三代以前固以为食矣。”;在华人社会之外,傣族至今仍用编织蚁卵制酱,称为萨里木松,傣语的“萨”(ซอส)就是酱的意思;另外在墨西哥,当地人亦会在一种美洲切叶蚁属物种在当地繁殖飞翔时捕获制成酱。除了当普通的食材外,蚂蚁自古以来是一种药引,《本草纲目》载:“蚁力最大,能举同身铁,故人食之亦力大也。”又载:“益气力,泽颜色”。
除了当食物外,也有人把蚂蚁当成宠物饲养[26]。日本动画与漫画《轻松百合》中,也有提及赤座灯里在学校饲养蚂蚁;另外也有人饲养蚂蚁来决斗,袁宏道有《斗蚁》一文:“取松间大蚁,剪去头上双须,彼此斗咬,至死不休。问之,则曰:‘蚁以须为眼,凡行动之时,先以须左右审视,然后疾趋。一抉其须,即不能行。既愤不见,因以死斗。’试之良然。余谓蚁以须视,古未前闻,且蚁未尝无目,必恃须而行,亦异事也。”
另外,蚂蚁也常被视为勤劳和合作的象征,在儿童作品中蚂蚁经常被用以教导小朋友勤劳和合作的重要性,如伊索寓言的《蚂蚁和蟋蟀》。[27][28]
参考文献
延伸阅读
外部链接
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