原腸胚形成
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原腸胚形成(Gastrulation)是大部分動物胚胎發育中都會經歷的一個階段。在本階段中,只有一層細胞的囊胚會發生重組,形成一個含有三個胚層(即外胚層(ectoderm)、中胚層(mesoderm)、內胚層(endoderm))細胞的原腸胚(gastrula)[1][2]。
原腸胚形成發生於卵裂之後,原腸胚形成完成後,胚胎進入原腸胚時期,開始器官發生(英語:organgenesis)過程。新形成的三個胚層的細胞會組合並發育為器官[3]。每一個胚層的細胞都能發育為特定的器官和組織。外胚層會發育為表皮、神經嵴,以及之後會發育為神經系統的組織。中胚層細胞位於外胚層細胞和內胚層細胞之間,能發育為體節,生成肌肉,以及屬於肋骨、椎骨的軟骨。另外,中胚層還能發育為真皮、脊髓、血管與血液、骨,以及結締組織。內胚層細胞則會發育為消化系統和呼吸系統的上皮,比如肝和胰腺[4]。原腸胚形成過程結束後,機體的細胞都會組織為被上皮等締合的細胞包圍的群體,或者像間充質那樣分散在各處[2][5]。
原腸胚形成的分子機制以及所需時間在不同的生物中是不同的。不過,不同生物之間的原腸胚形成仍然有一些共同點,如:一,胚胎的拓撲結構會發生變化,從單連通的表面(類似於球面)變為非單連通的表面(類似於環面)。二,胚胎細胞會分化為外胚層細胞、中胚層細胞、內胚層細胞(部分低等生物無中胚層細胞)。三,內胚層細胞會出現消化功能[6]。另外,儘管動物原腸胚形成的具體模式千差萬別,但總的來說原腸胚形成過程中,細胞的移動可以歸納為五種:內陷(英語:Invagination)(Invagination)、內卷(Involution)、內移(英語:Ingression (biology))(Ingression)、分層(英語:delamination)(delamination)、外包(英語:epiboly)(epiboly)[7]。
「原腸胚」(gastrula)以及「原腸胚形成」(gastrulation)這兩個名詞都是由恩斯特·海克爾(Ernst Haeckel)在他發表於1872年的著作《鈣質海綿生物學》(Biology of Calcareous Sponges)中首次提出的。劉易斯·沃伯特(英語:Lewis Wolpert)(Lewis Wolpert),發育生物學的先驅之一,曾這樣說:「出生、結婚、死亡都不是你一生中最重要的時刻,原腸胚形成才是。」[8]。