哺乳動物
一類體溫恆定的脊椎動物,大部分為胎生且體表多毛,雌性以乳汁哺育幼崽 / 維基百科,自由的 encyclopedia
哺乳動物(英語:mammals)或哺乳類(mammalians)是脊椎動物亞門四足總綱哺乳綱(學名:Mammalia)下屬所有動物的統稱,是羊膜動物兩大演化支之一——合弓綱唯一尚存的族群,分胎盤類(絕大多數)、有袋類和單孔類三支亞綱。與屬於羊膜動物另一演化支蜥形綱的爬蟲類和鳥類不同的是,哺乳類具有新皮質、毛髮、三個聽小骨和布滿外分泌腺的皮膚,雌性還會用特化的汗腺——乳腺分泌富含營養的乳汁(哺乳)餵養幼崽[1]。目前已得到人類正式記錄的哺乳類有29個目約6400個物種[2],其中物種數量最多的有齧齒目(各種通俗意義上的「鼠類」)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(刺蝟、鼴鼠、鼩鼱等),多樣性略低於以上三目的有靈長目(包含人類在內的猿、猴等)、偶蹄目(豬類、駱駝、河馬和鯨豚類)和食肉目(貓科、犬科、熊類、鼬類、海豹等)。
哺乳動物 | |
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科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
總綱: | 四足總綱 Tetrapoda |
演化支: | 爬蟲形類 Reptiliomorpha |
演化支: | 羊膜動物 Amniota |
演化支: | 合弓類 Synapsida |
演化支: | 哺乳型類 Mammaliaformes |
綱: | 哺乳綱 Mammalia Linnaeus, 1758 |
現生子類 | |
列表
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以支序學的角度來看,哺乳類是合弓綱中唯一倖存超過中生代的成員。在約3億年前的石炭紀末期,合弓綱和蜥形綱從羊膜動物中分化出來後,蜥形綱演化成了各種爬蟲類、翼龍、恐龍和後來的鳥類,但合弓綱依靠恆定體溫和牙齒特化搶先霸占了優勢的生態棲位,是古生代晚期和中生代早期最具優勢的陸生動物族群。哺乳動物的先祖為盤龍目中的楔齒龍類,在二疊紀早期演化成了好幾支非哺乳類合弓綱,這些生物曾被誤稱為「似哺乳爬行動物」。在二疊紀中期的奧爾森滅絕事件(英語:Olson's Extinction)後,同為合弓綱盤龍目的獸孔目演替取代了其他盤龍目物種成為優勢陸生動物,但在之後的瓜德魯普世末期滅絕事件(英語:Capitanian mass extinction event)中被重創。在二疊紀—三疊紀滅絕事件後,獸孔目雖然作為先驅物種有過短暫的興盛,但三疊紀愈加燥熱的惡劣氣候使得以偽鱷類為代表的蜥形綱主龍形類得以興盛並首次取代了合弓綱的霸主地位。最早的哺乳形類是由獸孔目最多樣化的犬齒獸亞目中演化而來,出現於2.34~2.32億年前晚三疊世的卡尼期洪積事件之後,和早期恐龍幾乎同時開始演化。但因為以恐龍和翼龍為代表的鳥跖類主龍在三疊紀末滅絕事件後就迅速崛起並搶占了優勢生態棲位,哺乳類只能依賴在樹林環境中晝伏夜出繼續生活在蜥形綱的陰影之下。哺乳類真正開始崛起是1.25億~8000萬年前的白堊紀陸地革命,借著被子植物和授粉昆蟲的共同演化趨勢迅速輻射擴展物種多樣性。在約6500萬年前白堊紀-古近紀滅絕事件導致所有非鳥恐龍和翼龍滅絕後,現代哺乳動物的祖先利用新生代早期的生態棲位空缺逐漸崛起並終於重新壓倒蜥形綱的鳥類和爬蟲類,讓合弓綱再次成為絕大多數陸地生態系的優勢族群。
作為四足動物,哺乳類的基本體態為四足步行,絕大多數都使用全部四肢在陸地上行走、奔跑和跳躍,但也有少數(主要是靈長目人亞科的物種,特別是人屬)能直立只用一對後肢進行雙足步行。哺乳動物的四肢末端也會因其棲息環境和生態棲位的不同而演化出適合在水生環境游泳(比如海洋哺乳動物的鰭肢或腳蹼)、在空中飛行或滑翔(皮膜)、進行樹棲攀爬懸盪、或在岩土中掘坑打洞等活動的各種特徵形態。
哺乳動物的體型小至30至40公釐大的凹臉蝠,大到30公尺長的藍鯨(是地球史上最大動物);壽命在2年(鼩鼱)到211年(弓頭鯨)之間不等。除單孔目是產蛋的物種外,其他現存哺乳動物都會在分娩時直接誕下幼崽。哺乳動物中最大的一個群體是胎盤動物,牠們的胎盤在孕期可以附著在母體的子宮內壁上吸取養分並透過臍帶為胎兒供養。除此之外,有袋類哺乳動物在產下幼崽後會將其置於母體腹部皮膚凹陷形成的育幼袋內進行哺乳。
因為新皮質的演化,絕大多數哺乳動物具有認知能力,有的物種還有大容量的腦和自我意識,會使用工具(英語:tool use in animals)。哺乳動物可用多種不同的方式發聲和交流,如發出複雜的社交聲音、用氣味標記領地、發出警告信號、鳴唱、回聲定位等。哺乳動物會組織形成裂變融合社會(英語:fission-fusion society)、一雄多雌制度(英語:harem (zoology))和等級制度——但也有的更獨來獨往,有著自己的領地。大部分哺乳動物實行「一夫多妻制(英語:polygyny in animals)」,但也有的是「一夫一妻制(英語:monogamy in animals)」或者「一妻多夫制(英語:Polyandry in nature)」。
自舊石器時代開始,各種哺乳動物即廣泛在各種人類藝術創作中亮相,在繪畫、紋章、圖騰、文學、神話、宗教和影視戲劇中頻頻現身。人類演化過程中先後馴化了多種哺乳動物作為家畜,其中最早的是在末次冰期起始前後由灰狼馴化而來的狗。在全新世的新石器革命之後,農業和畜牧業活動取代狩獵採集,馴化動物(特別是馬、牛、羊和豬)成為人類的主要食物、動物產品和勞動力來源,社會構造亦由游居轉向定居,聚落之間也開始勞動分工並互相合作發展出了人類的各個文明。自那時起,被馴化的家養哺乳動物一直在人類社會的耕種生產、交通運輸、戰爭殺戮甚至宗教祭祀上為人類貢獻食物(如肉類、奶製品、下水等)、毛皮、皮革、骨骼、犄角和獠牙、動物油、血品、明膠和藥材(比如鹿茸、麝香、阿膠、牛黃和狗寶等)。人們還會狩獵各種野生哺乳動物、將其用於體育運動中(比如賽馬、馬術、鬥牛和角斗等)、作為服務個人的役用動物(主要是工作犬)或寵物(主要是貓、狗、兔、豚鼠等)、或是作為模式生物進行科學研究和實驗。然而,人類對哺乳動物棲息地的破壞(以森林砍伐為主)和偷獵活動導致了多種哺乳動物數量銳減乃至滅絕。
自從卡爾·林奈首次將哺乳類分為一綱以來,哺乳動物的定義曾多次變動。目前,人們對哺乳動物的分類方式還沒有明確的共識;最新有關方面的研究由麥肯納與貝爾(1997年)和威爾森與里德爾(2005年)作出[3]。喬治·蓋洛德·辛普森的「哺乳動物分類與分類原則」(AMNH Bulletin v. 85, 1945)從系統分類學上闡述哺乳動物的起源和關係,他的理論直到20世紀末都還出現在各個教科書中。自辛普森發明分類系統以來,化石記錄已幾經修正。分類系統理論本身也經多方討論、發展壯大,在支序分類學出現後更是愈演愈烈。雖然實地考察中新發現的生物證據讓辛普森的分類系統逐漸落伍,但他的分類方式依然是哺乳動物分類體系中最為權威的[4]。
現存哺乳動物中物種最多的六個目,屬於胎盤動物。其中,物種最多的三個目是齧齒目(鼠、豪豬、河狸、水豚等哺乳動物)、翼手目(蝙蝠)和真盲缺目(鼩鼱、鼴鼠、溝齒鼩等)。接下來的三大目取決於選擇什麼分類方法,可以是靈長目(如猿、猴和狐猴)、鯨偶蹄目(如鯨和偶蹄目)和食肉目(如貓、狗、 鼬、熊、海豹等)[5]。2005年,第三版的《世界哺乳動物物種》共列出了5416個物種,分為1229屬、153科、29目[5]。2008年,國際自然保護聯盟(簡稱IUCN)在整理其瀕危物種紅色名錄時完成了一項歷時五年的全球哺乳動物評估計劃,共收入了5488個物種[6]。2018年發布在《哺乳動物學雜誌(英語:Journal of Mammalogy)》的研究指出,現已知哺乳動物物種共6495個,其中包括96個最近滅絕的物種[7]。
「哺乳動物」是一個現代生物學概念,其學名Mammalia由卡爾·林奈在1758年提出,出自拉丁語當中有「乳頭、流食」之意的mamma。在一篇1988年的文獻中,提姆·羅(Timothy Rowe)從種系發生學角度將哺乳類定義為哺乳動物的冠群,使之成為現生單孔目(針鼴和鴨嘴獸)、獸亞綱(有袋類和胎盤動物)的最近共同祖先所在的演化支,該演化支中含有該祖先的全部後代[8]。鑑於這個祖先生活在侏羅紀,羅的定義不包含任何三疊紀早期的動物,哪怕19世紀中期就已經依化石將三疊紀賊獸目劃為哺乳動物[9]。如果將哺乳動物認為是一個冠群,那麼牠的起源的時間可以由與現生哺乳動物親緣更接近的動物的出現來估計。比如說,與獸亞綱相比,昂邦獸(英語:Ambondro mahabo)與單孔目更接近;環齒獸屬(英語:Amphilestes)與雙獸屬(英語:Amphitherium)則與獸亞綱更接近。上述三個屬的化石在1.67億年前的侏羅紀中期(英語:Middle Jurassic)都有發現,所以這應該是對這一冠群出現時間的合理的估計[10]。
湯姆·坎普(Tom S. Kemp)曾提出過更為傳統的定義:「擁有下頜骨–鱗狀骨頜關節的合弓綱動物,上下臼齒應能咬合,咬合過程中牙齒應能橫向移動」。坎普還提出另一定義,即當前存活的哺乳動物與中國尖齒獸的最近共同祖先所形成的演化支。在他看來,這兩個定義互相等價[11]。目前發現的滿足坎普定義的動物中,最古老的當屬2.25億年前出現的提基獸(英語:Tikitherium),因此從這一角度而言,哺乳動物早在三疊紀晚期(英語:Late Triassic)就已出現[12][13]。
1997年,馬爾科姆·C·麥肯納(英語:Malcolm McKenna)和蘇珊·K·貝爾(Susan K. Bell)將哺乳動物整個重新分類,其成果後來被稱作麥肯納/貝爾分類。1997年,二人著書《對物種以上級別的哺乳動物族群的分類》(Classification of Mammals above the Species Level)[14]研究了史上所有哺乳動物屬及以上的生物分類,對牠們的系統發生、關係、分布進行了描述,但有幾個高階分類與後來的分子基因資料不符。二人都是美國紐約自然史博物館的古生物學家。麥肯納從辛普森那裡得到靈感,與貝爾一道對全體現生、已滅絕哺乳動物進行分類,反映了歷史系譜學觀點[4]。
在以下列表中,已滅絕的演化支由劍標(†)標註。分類階元地位依照麥肯納與貝爾的觀點,所使用名稱與現名不同。
哺乳綱 Mammalia
- 原獸亞綱 Prototheria
- 獸形亞綱(英語:Theriiformes) Theriiformes:現存的哺乳動物與其已滅絕的近親
在21世紀早期,在經過對DNA分析後,分子生物學家對哺乳動物科群關係有了新的認識。這些新發現大部分已被反轉錄轉座子的出現-未出現資料(英語:retrotransposon marker)獨立證實[16]。基於分子研究的分類系統將胎盤動物分為三大類/譜系——非洲獸總目、異關節總目和北方真獸高目,分子鐘推定在白堊紀時期發生分化。這三個譜系之間的關係尚有爭議,目前人們透過假定不同的基群,共提出過三個假說——以北方真獸高目為基群的大西洋獸類、以異關節總目為基群的上獸總目和以非洲獸總目為基群的外非洲胎盤類(英語:Exafroplacentalia)[17]。北方真獸高目下含兩個主要分支——靈長總目和勞亞獸總目。
這三個胎盤類譜系據估計在1.2億至1.05億年前分化,具體分化年代取決於估算時用的是哪種DNA(如核DNA(英語:nuclear DNA)、粒線體DNA)、[18]對古地理學資料的闡釋方式等[17]。
哺乳綱 Mammalia |
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包含了現存的哺乳綱以及其他已滅絕近親的合弓綱最早起源於約3.23億年前至3億年前的賓夕法尼亞世,與其他爬蟲類及鳥類的演化支分歧。哺乳綱的冠群演化自侏儸紀早期的哺乳形類物種。底下為以哺乳形類做為冠群的分支圖[21]。
哺乳形類 Mammaliaformes |
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最早的陸生脊椎動物為羊膜動物,和其他四足類一樣,牠們也具有肺臟及四肢。然而羊膜動物的卵內層有膜,可將水分鎖於其中,因此得以在乾燥的陸地上產卵、正常發育胚胎;相較之下,兩棲類僅能將卵產於水中[22]。
最早的羊膜動物出現於石炭紀的賓夕法尼亞世,由早期的爬蟲形類演化而來[23],而當時在陸地上已有許多昆蟲及其他無脊椎動物棲息,陸棲的植物則包括鏈束植物、苔類植物門等。數百萬年後,羊膜動物分歧為兩個演化支:合弓綱,包含了所有哺乳動物的共同祖先;以及蜥形綱,包含了龜、蜥蜴、蛇、鱷、恐龍與鳥類[24]。合弓綱在顱骨的兩側後方僅具有單一開孔,稱為顳顬孔。合弓綱下的盤龍目包括了二疊紀早期最大型與最兇悍的物種[25]。非哺乳類的合弓綱物種過去曾被統稱為「似哺乳爬行動物」[26][27]。
合弓綱中的獸孔目,由盤龍目的楔齒龍類演化而來,出現於二疊紀中期(約2.65億年前),為當時最為興盛的陸生脊椎動物[26]。牠們在顱骨及下顎上有些許特徵與真盤龍亞目基群物種相異[26]。最早的獸孔目物種外型與楔齒龍類十分類似,而晚期的獸孔目物種如犬齒獸亞目的新頜獸小目(英語:probainognathia)中,有些外形已經與哺乳動物無異。從獸孔目到哺乳動物的演化依據下列特徵分為多個階段[28]:
- 第二骨質硬顎的漸進式發展
- 四肢逐漸由身體兩側移轉至下側,使動物於移動時能避免卡里爾約束(英語:Carrier's constraint)進而提高運動的持久度。但這項特徵的演化過程十分緩慢且非常不穩定,比方來說,所有草食性的非哺乳類形獸孔目物種四肢仍為兩側延展(部分較晚期物種則為半直立)、二疊紀時期的肉食性獸孔目物種期前肢為兩側延展、較晚期的肉食性物種則具有半直立的後肢。而現存的單孔目則仍然保留半直立式的四肢。
- 下頜骨逐漸成為下顎主要的骨骼組成,在三疊紀時,哺乳類的下顎僅包含有下頜骨,而其他原本組成下顎的骨頭則後移形成中耳。
2.52億年前,地球上出現了多宗滅絕事件,它們所引起的連鎖效應令大多中大型獸孔目物種滅絕[29]。三疊紀早期時,中型與大型的陸生肉食生態棲位逐漸被主龍形類取代[30]。少數大型犬齒獸亞目物種如犬齒獸屬(英語:Trucidocynodon)與橫齒獸科的物種仍分別保有大型肉食與草食性動物的生態棲位,但到了侏儸紀時,所有大型陸生草食動物的生態棲位均被恐龍所取代[31]。
最早的哺乳動物(克坎普的定義下)出現於約2.25億年前的三疊紀晚期,在最早的獸孔目出現4000萬年之後。這些哺乳動物於侏儸紀中期時保有夜行性食蟲動物的生態棲位[32],但也逐漸有多樣化的發展。例如,生存於侏儸紀時期的獺形狸尾獸,具有與現存水獺類似的外型,擅長游泳、挖掘及捕捉魚類[33]。然而因為主龍類蜥形綱動物已崛起並霸占了優勢生態棲位,當時幾乎所有的哺乳動物均適應用夜行性進行錯位競爭來避開捕食者的活動時段,這些夜行性動物特有的特徵於現存的哺乳動物(縱使為晝行性)上仍然可觀察到(稱為夜行瓶頸)[34]。生存於中生代的哺乳動物主要為多瘤齒獸目、真三尖齒獸目與鼴獸類(英語:spalacotheriid)[35]。最早已知的後獸下綱為中國袋獸,發現於中國東北遼寧省地層年代1.25億年前白堊紀早期的頁岩中。該化石十分完整,甚至保留了毛簇以及軟組織的印痕[36]。
目前已知最早的真獸下綱為外型類似鼩鼱的中華侏羅獸,生存於1.6億年前的侏儸紀晚期[37]。更為晚期出現的始祖獸,出現於距今1.25億年前的白堊紀早期,具有許多有袋類共有而有胎盤類缺乏的特徵;這代表著有部分有袋類的特徵曾經存在於有袋類與有胎盤類的共同祖先上,而這些特徵在之後有胎盤類的演化支中逐漸退化或喪失[38]。例如,由骨盆向前延伸的上恥骨(英語:epipubic bone)並不存在於現存的有胎盤類物種上,但可於有袋類、單孔目、非獸亞綱哺乳動物、多瘤齒獸目以及烏克哈獸(英語:Ukhaatherium)(生存於白堊紀早期的真獸亞綱亞洲掘蝟目(英語:Asioryctitheria)物種)上發現[39]。上恥骨主要用於在運動時能支持腹部,但這也限制了妊娠期胎兒發育的空間。狹窄的發育空間代表胎兒出生時的體型必須非常小,也因此不得有太長的妊娠期,為現存有袋類的共有特徵。而胎盤的演化可能發生於上恥骨的退化消失之後[40]。
目前已知最早的單孔目物種為泰諾脊齒獸,生存於距今1.2億年前的澳洲[41]。單孔目物種仍然保留有許多早期羊膜動物的特徵,包括用於排泄、排遺、生產的單一開孔(泄殖腔)[42],以及革質未鈣化的卵[43],這些特徵在現存的爬蟲類或鳥類身上可以發現。
生存於距今1.95億年前侏儸紀早期的吳氏巨顱獸,為最早發現下顎僅由鱗骨與齒骨組成的物種,早期合弓綱常見的關節骨已經退化[44]。
最早明確的毛髮化石證據來自於距今1.64億年前侏儸紀中期的獺形狸尾獸與哺乳形巨齒獸(英語:Megaconus)。1950年代,位於犬齒獸亞目物種上頜骨與前上頜骨上的小孔被認為是其感覺毛血管及神經的通道,是為間接毛髮存在的證據[45][46];然而,這些小孔其實並無法證明感覺毛的存在,例如現存的雙領蜥其上頜骨上也具有和三尖叉齒獸類似的小孔,但是並不具有感覺毛[27][47]。不過現今大多的復原圖仍然會將三尖叉齒獸加上感覺毛[48]。針對二疊紀糞化石研究顯示,當時的非哺乳類合弓綱已經具有毛髮,這代表毛髮的存在可以向前推至二齒獸下目[49]。
目前仍無法得知哺乳動物是在何時演化為內溫動物,但多半認為獸孔目是哺乳動物演化支上最早出現的內溫動物[49][50]。現存的單孔目物種比起有袋類與有胎盤類具有較低的體溫與變化率較大的代謝速率[51],然而有證據顯示有些較古老的單孔目物種,包含獸亞綱的祖先,可能具有與現存獸亞綱相近的體溫[52]。此外,獸亞綱中非洲獸總目與異關節總目部分現存的物種具有為了適應環境重新演化出的低體溫[53]。
哺乳動物直立式四肢的演化並不完全,現存與已滅絕的單孔目四肢均為兩側延展。向下延展的四肢特徵最早約出現於侏儸紀晚期至侏儸紀早期,生存於距今1.25億年前的始祖獸與中國袋獸均具有向下延展的四肢[54]。上恥骨(英語:epipubic bone)最早發現於三瘤齒獸科,為牠們與哺乳形類的共有衍徵,於現存的非有胎盤類哺乳動物身上仍可發現。然而於大帶齒獸(英語:Megazostrodon)與紅層獸(英語:Erythrotherium)中上恥骨已經退化消失[55]。
一般認為乳汁的產生最早是為了讓產下的卵保持潮濕,之後才發展出哺乳的行為。這樣的論據主要來自於對現存單孔目(卵生哺乳動物)的觀察[56][57]。
獸亞綱哺乳動物於距今6600萬年前白堊紀﹣古近紀滅絕事件發生後的新生代開始填補原先由非鳥恐龍、其他蜥形綱及其他合弓綱所遺留下來的中大型生物生態棲位空缺[58],並且體型上有十分顯著的成長(巨型動物群)[59]。在滅絕事件發生後,尚未滅絕的鳥類與哺乳類展現了十分快速的輻射演化[58]。例如,目前已知最古老的蝙蝠,爪蝠與伊神蝠,發現於約5200萬年前,在滅絕事件發生後僅經過了1400萬年,然而外型已接近現存的蝙蝠並具備了完整的飛行能力[60]。
分子類緣關係之研究原先認為大多胎盤類下的目約於1億年至8500萬年前分家,而現存大部分的科則於始新世至中新世期間出現[61]。然而,目前並沒有發現生存於白堊紀的胎盤類哺乳動物化石[62],已知最早的胎盤類哺乳動物出現於非鳥恐龍滅絕之後[62],過去認為是古新世早期的古蹄獸(英語:Protungulatum donnae)[63],然而近年來的研究將牠們重新分類為非胎盤類的真獸下綱物種[64]。在基因與型態變化率的重新校準之後,普遍認為胎盤類哺乳動物起源於馬斯垂克期,而現存大多的演化支則起源於古新世[65]。
現生的哺乳動物都有汗腺,某些物種的汗腺分化為可以產奶的器官以哺育幼崽[67]。然而,在分類化石的時候,汗腺並沒有辦法作為辨別哺乳動物的特徵,因為化石無法保存軟組織[68]。
早期哺乳動物具有許多共同特徵:
- 顎關節——下頜骨和鱗骨(英語:squamosal)(顱骨中的一塊小型骨骼)連結,形成下顎。大多數有頷下門動物(包括早期的獸孔目)的顎關節還有關節骨(下顎後方的小骨)和方骨(上顎後方的小骨)[44]。
- 中耳——在冠群哺乳動物中,聲音從鼓膜透過三塊連結在一起的骨骼傳入耳內,這三塊骨骼分別是錘骨、砧骨和鐙骨。錘骨和砧骨由關節骨和早期獸孔目下頜關節的方骨演化而來[69]。
- 換牙——有些物種終生只會換一次牙(再出齒),有些則完全不換牙(一出齒),如齒鯨和鼠科[70]。大象、海牛和袋鼠終生會不斷地換牙(多出齒(英語:polyphyodont))[71]。
- 釉柱釉質——牙齒表面的牙釉質由稜柱狀固體構造構成,從牙本質一直延伸到牙齒表面[72]。
- 雙枕髁(英語:Occipital condyle)——哺乳動物的枕骨後頂有兩個關節髁,與寰椎相接;然而多數四足類僅具有單枕髁[73]。
平均來說哺乳類雄性體型會大於雌性,在已被學者研究的物種中,超過45%的物種雄性體型至少比雌性大10%。大多數哺乳類的兩性異形傾向於雄性,有些則不具有兩性異形,有些則傾向於雌性(如兔形目)。物種體型越大,兩性體型的差異越大(倫施法則),這很可能是因為雄性與雌性在體型上分別承受了不同的選汰壓力。傾向於雄性的兩性異形則與雄性性擇有關,雄性互相競爭以爭取交配權,性擇壓力越大,雄性的體型差異就越大。在其他哺乳類中,性擇壓力也與雄性與雌性的體型大小有關。至於雌性的選汰壓力,學者發現一夫多妻程度越高的物種,斷奶的時間越晚,就算去除掉體重差異,校正潛在的偏差後,結果亦然,除此之外,體型較大的雌性繁殖速度較慢,顯示出對於體型較小的雌性來說,生殖選擇的壓力較大。