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中縫核
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中縫核(英語:Median raphe nucleus,簡稱MRN)是位於腦幹中線上的核團,由多邊形、紡錘形和梨形神經元構成。其位置較腦橋中縫核更為靠前,是位於腦幹中線的數個縫線核之一,並與背縫核同屬位置最靠上的兩個縫線核[1]。中縫核從背縫核下部延伸至大約與小腦上腳交叉水平處[2]。
中縫核向對長期記憶形成至關重要的海馬體發出廣泛投射。一項研究表明,這條中縫核—海馬體通路在調節海馬體活動及其相關的記憶鞏固過程中起到了關鍵作用。同時,中縫核也是大腦少數能合成色氨酸羥化酶的部位之一,因此與焦慮和抑鬱等情緒障礙密切相關。
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生理學
中縫核是大腦內血清素通路的重要組成部分,被認為是大腦血清素的主要來源之一[3][4]。刺激中縫核可顯著增加腦內血清素的水平[5]。
中縫核是背側海馬體以及腦皮層區域血清素的主要供應者,其發出的血清素能神經元投射至邊緣系統以用於調控情緒,並分別支配伏隔核、扣帶回和背側海馬體[4][5]。有研究發現,約8–12%的中縫核神經細胞在向伏隔核與海馬體的各亞區(包括背側CA1、背側CA3、背側齒狀回及腹側海馬體)發出投射時存在有多個分支投射,這些細胞可能在海馬體腦電的去同步化調節中發揮了獨特作用。與背縫核相比,中縫核向伏隔核和海馬體的投射更為密集和強大。中縫核的神經纖維粗大,呈串珠狀[1][6],其投射至伏隔核的神經纖維主要終止於伏隔核至斜角帶垂直支及外側隔核的外側;前往海馬體的投射則主要分布於腔隙分子層以及齒狀回的顆粒細胞層與鄰近的內分子層[7][8]。
中縫核也參與GABA能對血清素能傳遞時的抑制性調控:有一項實驗向大鼠的中縫核注射了GABA受體拮抗劑,發現可以增加血清素的轉換率。當電刺激中縫核時導致了大鼠出現行為抑制(如蜷縮、磨牙、立毛和排尿等通常在應激反應下出現的行為)[9],而使用血清素合成抑制劑4-氯-DL-苯丙氨酸則可對抗此效應,這表明了中縫核對行為抑制亦有影響[10]。
源於中縫核的投射可調節前腦內的多巴胺能活動。此外,中縫核也參與構成了行為抑制/激活系統,其表現類似於雙相情感障礙躁狂期與抑鬱期所表現的行為變化[11]。
臨床關聯
中縫核是少數幾個產生色氨酸羥化酶的腦區之一,與非精神病對照組相比,自殺的抑鬱症患者在中縫核中的色氨酸羥化酶2 mRNA(以及色氨酸羥化酶)的水平升高[12]。
動物研究模型表明,抑制中縫核的血清素能神經元可產生抗焦慮的作用,這提示了其參與焦慮的調控[4]。
在貓的體內,血清素受體激動劑類致幻劑麥角酸二乙醯胺(LSD)和賽洛西賓對中縫核的抑制可引起依賴劑量的行為改變,這表明中縫核可能是人類幻覺產生的重要作用點[13]。
中縫核向海馬體的投射以及其運輸的血清素等神經遞質,在調節海馬體活動、長期增強作用(LTP)及記憶鞏固過程中發揮了重要作用。血清素能藥物可阻斷LTP,而血清素受體拮抗劑則可增強LTP和記憶,這些證據都清楚地表明了中縫核參與了長期記憶的形成[6][14]。
中縫核在海馬體的去同步化中起到關鍵作用,其對海馬體θ波的產生具有抑制性的影響。損毀中縫核會導致持續的θ波活動,而向其注射藥物則會抑制神經元活動或降低其興奮性,從而縮短θ波出現的潛伏期並延長其持續時間。因此,中縫核是與網狀結構共同調控海馬體θ波生成的關鍵結構[6][15]。
參考資料
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