伊卡蘭翼龍屬

伊卡蘭翼龍（學名：Ikrandraco，意為「伊卡蘭［阿凡達中下顎長有冠飾的飛行生物］之龍」）是翼龍目翼手龍亞目槍翼龍科的一個屬，化石發現於中國東北的早白堊世九佛堂組及英國的劍橋海綠石砂（英語：Cambridge Greensand），以下顎生有冠飾的奇異顱骨而著稱。

伊卡蘭翼龍屬 化石時期：早白堊世，120 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
中國古動物館的阿凡達伊卡蘭翼龍正模標本
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
演化支：	†鳥掌翼龍形態類 Ornithocheiromorpha
演化支：	†槍齒翼龍類 Lanceodontia
科：	†槍翼龍科 Lonchodraconidae
屬：	†伊卡蘭翼龍屬 Ikrandraco Wang et al., 2020
模式種
†阿凡達伊卡蘭翼龍 Ikrandraco avatar Wang et al., 2020
其它物種
†劍喙伊卡蘭翼龍 I. machaerorhynchus (Seeley, 1870)
異名
劍喙伊卡蘭翼龍的異名 劍喙鳥掌翼龍 Ornithocheirus machaerorhynchus Seeley, 1870 劍喙槍嘴翼龍 Lonchodectes machaerorhynchus (Seeley, 1870) 劍喙槍翼龍 Lonchodraco machaerorhynchus (Seeley, 1870) 微齒鳥掌翼龍 Ornithocheirus microdon Seeley, 1870 微齒槍嘴翼龍 Lonchodectes microdon (Seeley, 1870) 微齒槍翼龍 Lonchodraco microdon (Seeley, 1870) 歐氏翼手龍 Pterodactylus oweni Seeley, 1864 歐氏鳥掌翼龍 Ornithocheirus oweni (Seeley, 1864)

發現與命名

歸入阿凡達伊卡蘭翼龍的標本（IVPP 18406），位於中國古動物館

模式種阿凡達伊卡蘭翼龍是根據標本IVPP V18199所命名，為包括顱骨與頜骨、幾節頸椎、部分胸板、部分雙翼及腳部的不完整骨骼。第二件標本IVPP 18406亦已歸入伊卡蘭翼龍，由顱骨與頜骨及前三節頸椎組成。兩者均出自遼寧省早白堊世阿普第階的九佛堂組，化石時期估計為1.2億年前。模式種是阿凡達伊卡蘭翼龍（I. avatar），屬名及種名均致敬詹姆斯·卡梅隆（James Cameron）的阿凡達系列。該物種由汪筱林等人於2014年（英語：2014 in paleontology）描述，^[1]但其命名直到2020年作出更正前仍不符合ICZN法規。^[2]

1869年，英國古生物學家哈利·絲萊（Harry Govier Seeley）將其發現的遺骸歸入翼龍類新種劍喙鳥翼龍（Ptenodactylus machaerorhynchus），^[3][4]又同時否認此名，使其按現代標準無效。1870年，絲萊發現屬名Ptenodactylus已被搶先占用，故將此物種更名為劍喙鳥掌翼龍（Ornithocheirus machaerorhynchus）。^[5]種名在希臘語中意為「佩劍似的喙」。霍利於1914年將其更名為劍喙槍嘴翼龍（Lonchodectes machaerorhynchus）。^[6]正模標本CAMSM B54855發現於劍橋附近劍橋海綠石砂（英語：Cambridge Greensand）可追溯至森諾曼階但含有阿爾布階再沉積化石的一層中，由下頜骨聯合（英語：symphysis）後端組成。^[4]

同樣是在1869年，絲萊非正式命名了微齒鳥翼龍（"Ptenodactylus microdon"），^[3]後於1870年將其正式命名為微齒鳥掌翼龍（Ornithocheirus microdon），其種名意即「小型牙齒」。^[5]霍利於1914年將此物種歸入槍嘴翼龍從而構成新組合微齒槍嘴翼龍（Lonchodectes microdon）。^[6]正模標本CAMSM B54486出自劍橋海綠石砂，由吻部前段組成。歐氏鳥掌翼龍（Ornithocheirus oweni）正模標本CAMSM B 54439最初由絲萊於1864年描述為歐氏翼手龍（Pterodactylus oweni），安文於2001將其列為微齒種之異名，^[7]後來羅德里格斯與克爾納亦於2013年對此觀點表示支持。^[4]

2013年，古生物學家泰莎·羅德里格斯（Taissa Rodrigues）與亞歷山大·克爾納（英語：Alexander Kellner）（Alexander Kellner）就鳥掌翼龍各物種進行了大規模分析，指出槍嘴翼龍屬應為疑名，故將劍喙種與微齒種均重新歸入槍翼龍屬成為劍喙槍翼龍（Lonchodraco machaerorhynchus）及微齒槍翼龍。^[4]

亞歷山大·阿韋里亞諾夫（Alexander Averianov）在槍嘴翼龍科研究中將劍喙槍翼龍重新歸入伊卡蘭翼龍，並宣布微齒種（包括歐氏鳥掌翼龍）是劍喙種的次異名。^[8]

描述

劍喙伊卡蘭翼龍正模標本

阿凡達伊卡蘭翼龍的獨特之處在於擁有非常長的低矮顱骨（隅骨的顱骨背面高度小於顱骨長度的19%）及下顎底側生有突出的刃狀冠飾而上顎頂部卻無相應頭冠，這種冠飾組合迄今仍未在其它翼龍身上觀察到。冠飾上的後嵴亦有鉤狀突起。上顎每側均有至少21顆小型圓柱形牙齒，下顎每側則至少有19顆。正模顱骨長286.5公釐（11.28英寸）、第二件標本的顱骨則至少有268.3公釐（10.56英寸）。^[1]

羅德里格斯與克爾納發表了劍喙伊卡蘭翼龍（當時仍為槍翼龍）的四項自衍征。下顎底側有非常高的冠飾。冠飾輪廓往後開始向上彎曲。冠飾後面有一處凹陷出現在下頜底側。下頜骨聯合頂部的中線溝很深。此外，齒列密度為頜骨邊緣每3厘米有4.5顆牙齒。^[4]

分類

汪筱林等人將本屬納入系統發育分析，發現它是種原始的無齒翼龍超科，其衍生程序高於無齒翼龍但弱於帆翼龍科、古魔翼龍科及其它無齒翼龍超科。^[1]其結論中關於無齒翼龍超科的部分如下所示。

無齒翼龍超科 Pteranodontoidea

無齒翼龍屬 Pteranodon       白堊翼龍屬 Cimoliopterus     伊卡蘭翼龍屬 Ikrandraco       帆翼龍屬 Istiodactylus     努爾哈赤翼龍屬 Nurhachius           「利氏西阿翼龍」 "Cearadactylus" ligabuei     鬼龍屬 Guidraco     玩具翼龍屬 Ludodactylus         捻船頭翼龍屬 Caulkicephalus     西阿翼龍屬 Cearadactylus     遼寧翼龍屬 Liaoningopterus     脊頜翼龍屬 Tropeognathus       斯氏古魔翼龍 Anhanguera spielbergi       漁夫古魔翼龍 Anhanguera piscator     桑塔納古魔翼龍 Anhanguera santanae

微齒？槍翼龍正模標本及歐氏鳥掌翼龍正模標本，兩者現均已歸入劍喙伊卡蘭翼龍

以下分支圖由佩加斯等人（2019年）發表。該分析將伊卡蘭翼龍恢復為槍翼龍科成員並作為槍翼龍的姐妹群。^[9]

槍齒翼龍類 Lanceodontia

槍翼龍科 Lonchodraconidae   槍翼龍屬 Lonchodraco     伊卡蘭翼龍屬 Ikrandraco     帆翼龍形類 Istiodactyliformes     郝氏翼龍屬 Haopterus         紅山翼龍屬 Hongshanopterus   帆翼龍科 Istiodactylidae   努爾哈赤翼龍屬 Nurhachius   帆翼龍科 Istiodactylinae   帆翼龍屬 Istiodactylus     遼西翼龍屬 Liaoxipterus               北方翼龍科 Boreopteridae   北方翼龍屬 Boreopterus     振元翼龍屬 Zhenyuanopterus     鳥掌翼龍類 Ornithocheirae   鳥掌翼龍屬 Ornithocheirus     坦格利安翼龍類 Targaryendraconia   坦格利安翼龍科 Targaryendraconidae     白堊翼龍科 Cimoliopteridae     古魔翼龍類 Anhangueria   哈密翼龍科 Hamipteridae     古魔翼龍科 Anhangueridae

古生物學

汪筱林等人將冠飾解釋為疑似對掠過水面捕魚的適應，儘管他們並不認為這是該動物的主要覓食方法。冠飾上的鉤狀突起可能是用於儲存食物的喉囊的附著點，類似於鵜鶘。伊卡蘭翼龍與關係較遠的古魔翼龍類（英語：nhangueria）顧氏遼寧翼龍和獵手鬼龍幾乎生存於同一時期，三者均被視為食魚動物，但伊卡蘭翼龍與後兩者的不同之處在於牙齒要小得多且不那麼堅固，表明其擁有不同的生態位。^[1]

參見

• 翼龍列表
• 翼龍類研究歷史（英語：Timeline of pterosaur research）