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加斯東鳥屬
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加斯東鳥屬[2]（學名：Gastornis），又稱加斯頓鳥屬、冠恐鳥屬、戈氏鳥屬，是一屬已滅絕的不會飛行的鳥類。這種鳥生活在中古新世至中始新世的歐洲、北美洲和中國。
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加斯東鳥曾被認為是一類體型巨大的掠食者，然而近年來的研究卻指出其實際上只是一種植食動物，以堅硬的植物種子為食。加斯東鳥一般被認為屬於雞雁小綱下的雁形類，它們可能是馳鳥類的近親。
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研究史
1855年，埃德蒙·赫伯特（Edmond Hébert）基於一些發現自巴黎附近的Argile Plastique組的零碎骨骼建立了加斯東鳥屬並命名了新物種巴黎加斯東鳥（學名：G. parisiensis），其屬名是為了表彰標本的發現者加斯東·普蘭特（Gaston Planté）。[3]加斯東鳥一經發現便引發了廣泛關注，這不僅是因為其巨大的體型，更因為這種鳥是當年已知生存年代最早的鳥類之一。[4]19世紀60年代中期，人們發現了更多巴黎加斯東鳥的化石標本。[5]19世紀70年代，人們發現了來自加斯東鳥屬的新標本，研究者基於這些標本命名了新種愛氏加斯東鳥（學名：G. eduardsii）[6]（目前認為該物種是巴黎加斯東鳥的異名），維克多·勒蒙（Victor Lemoine）繪製了該物種的骨骼復原。因為此時加斯東鳥的頭骨標本只包括一些化石碎片，再加上勒蒙在繪製骨骼復原時也參考了不屬於加斯東鳥屬的骨骼，[7]加斯東鳥在歐洲長期被視為一類體型巨大的鶴形鳥類。[8]
1874年，美國古生物學家愛德華·德林克·科普於新墨西哥州的Wasatch組發現了一組化石碎片，1876年，科普基於這些化石碎片建立了新種巨型不飛鳥（學名：Diatryma gigantea），[9]其屬名來自古希臘語中的διάτρημα，意為「穿洞」，指代其足骨上的穿孔。[10][11]無獨有偶，1894年，另一位美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許在新澤西州發現了一塊趾骨標本，基於這塊標本，他命名了新物種統治重鳥（學名：Barornis regens），該物種在1911年被指認為不飛鳥（以及之後的加斯東鳥）的異名。[12]1911年，人們在懷俄明州發現了不飛鳥的新標本，1913年，研究人員基於這些標本描述了新物種阿賈克斯不飛鳥（學名：Diatryma ajax）（目前視為巨型加斯東鳥的異名）。[12]1916年，美國自然史博物館的一支探險隊在懷俄明Bighorn盆地的Willwood組發現了第一具幾乎完整的骨架，該骨架保存了一個幾乎完整的加斯東鳥頭骨，該標本於1917年正式描述，使科學家第一次了解到了這種鳥類的全貌。[12]馬修、格蘭傑和斯坦因在1917年將這一幾乎完整的標本歸入了新物種斯氏不飛鳥（學名：Diatryma steini）。[12]
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不飛鳥屬建立後，大部分在歐洲新發現的標本都被歸入了不飛鳥屬而不是加斯東鳥屬。然而在不飛鳥屬命名後不久，便有人意識到了這種鳥與加斯東鳥的相似性。實際上，這種相似性早在1884年便被埃利奧特·庫斯（Elliott Coues）發現，但幾乎整個20世紀，古生物學家都對此存在爭議。由於早年勒蒙對加斯東鳥骨骼的錯誤復原，兩者之間有意義的比較變得更加困難，直到20世紀80年代早期，人們才發現勒蒙所繪的骨骼復原實際上是個嵌合體。在這之後，越來越多的研究者開始意識到兩者的相似性，開始將兩者歸入同一個目（加斯東鳥形目）以至同一個科（加斯東鳥科）。目前，絕大部分研究者都認為加斯東鳥屬與不飛鳥屬兩屬應當是一個屬，此外兩者的解剖學異同仍待全面研究。[4]根據生物命名優先原則，加斯東鳥屬（Gastornis）應當是正確的屬名。[13]
描述
加斯東鳥屬已經發現了大量化石標本，但最為完整的標本基本都來自於巨型加斯東鳥這個物種。加斯東鳥是體型巨大的植食性鳥類，其頭部巨大，喙部厚重，與南美洲的恐鶴較為相似。該屬下最大的物種巨型加斯東鳥身高最高可達兩米，體型與最大的恐鳥相近。[14]
與身體對比，巨型加斯東鳥的頭骨相當巨大，其喙部高聳厚重且側扁。其喙的邊緣較為平直，缺少掠食性鳥類（如恐鶴科）所具有的喙尖彎鉤。加斯東鳥鼻孔較小，靠近眼眶，大約在頭骨的中段。加斯東鳥椎骨粗短，其頸部較短，由至少13塊巨大的頸椎組成。加斯東鳥軀幹較短，翅膀高度退化，其翅膀比例接近鶴鴕。[12]
分類
加斯東鳥過去常被歸入鶴形目中，但後續研究發現傳統意義上的鶴形目並非單系群，因此後來多數文獻將其歸入獨立的加斯東鳥科。20世紀80年代的人們開始對加斯東鳥開展系統發生學研究，並逐漸意識到該物種與雁形目的親緣關係較為相近。[15]一項2007年的研究指出加斯東鳥科實際上是雁形目的一個相當早期的分支，與該類群的其他分支互為姊妹群。[16]
意識到加斯東鳥科與雁形目的關係後，有的研究者直接將加斯東鳥科置於了雁形目之下。[16]其他的研究者則將「雁形目」限定於冠群雁形目，而包括加斯東鳥科在內的其他早期類群則被至於雁形類（學名：Anserimorphae）之下。[17]因此，有時加斯東鳥科會被歸入一個獨立的目，即加斯東鳥形目。[18]
下圖為阿格諾林（Agnolin）等人於2007年建立的支序的簡化版。[16]
| 雁形目 |
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2017年的一項研究表明，加斯東鳥形目也有可能是雞形目的姊妹群，該目下包括了馳鳥科和加斯東鳥科兩個科。[19]
下圖為沃西（Worthy）等人於2017年建立的支序樹。[19]
| 鳥類 |
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2021年的一項研究支持了將馳鳥科歸入加斯東鳥形目的結論，但是該研究卻將加斯東鳥形目視為雁形類演化支的一部分，而不是雞形目的姊妹群。[20]
下圖節選自阿格諾林（Agnolin）等人於2021年建立的支序。[20]
| 雁形目 |
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然而，2024年的一項有關牛頓巨鳥的研究則認為加斯東鳥實際上是基幹的泛雞形類，是分佈在南太平洋的、現已滅絕的森雞科的近親。[21]
截至2021年初，加斯東鳥屬下共有六個公認的有效物種：
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模式種巴黎加斯東鳥由赫伯特在1855年的兩篇論文中描述。[22][23]該物種生活在晚古新世至早始新世的中歐和西歐。其異名包括愛氏加斯東鳥（G. edwardsii Lemoine, 1878）和克氏加斯東鳥（G. klaasseni Newton, 1885）。
羅蘭加斯東鳥（Gastornis laurenti）是當前該屬最晚命名的物種。2020年，埃斯特爾·布爾登（Estelle Bourdon）和塞西爾（Cécile Mourer-Chauviré）基於發現於法國博瑞的早始新世地層的標本命名了該物種，其種加詞laurenti是為了表彰指導了該物種發掘的伊夫·羅蘭（Yves Laurent）。[1]
除了巨型加斯東鳥外，歐洲還發現有晚古新世法國貝呂的羅素加斯東鳥（G. russeli Martin, 1992）和早至中始新世的薩氏加斯東鳥（G. sarasini Schaub, 1929）兩個公認的有效種。發現於中始新世德國梅瑟爾的蓋瑟爾加斯東鳥（G. geiselensis）有時會被視為薩氏加斯東鳥的異名，[13]然而根據其他研究人員的觀點，目前缺少足夠的證據證明兩者實際上是一個物種，在進行詳細比較之前應當將兩者分開。[24]小型物種小加斯東鳥（G. minor）目前被認為是一個疑難名。[4]
巨型加斯東鳥（Gastornis gigantea）由科普於1876命名，先前被歸入不飛鳥屬（Diatryma）。該物種生活於中始新世的北美洲。其異名包括統治重鳥（Barornis regens Marsh, 1894）和斯氏臂喙鳥（Omorhamphus storchii Sinclair, 1928）。斯氏臂喙鳥描述自發現於懷俄明州的早始新世岩層中的化石，[25]該物種的種加詞是為了表彰於1927年的普林斯頓探險中發現該標本的T·C·馮·斯托奇（T. C. von Storch），[26]目前該標本被認為屬於一隻未成年的巨型加斯東鳥，這讓斯氏臂喙鳥成為了巨型加斯東鳥的異名。[27]懷俄明早始新世Willwood組的標本YPM PU 13258也被認定為一隻未成年的加斯東鳥屬鳥類，該個體可能是一隻巨型加斯東鳥，如果這一判斷屬實，該個體將比1927年發現的那隻巨型加斯東鳥更年輕。[28]
淅川加斯東鳥（Gastornis xichuanensis）是亞洲發現的唯一一種加斯東鳥。該物種發現於早始新世的中國河南，該物種僅發現了脛跗骨標本。最初研究者基於這一標本建立了新屬中原鳥屬（學名：Zhongyuanus）。[29]然而，發表於2013年的一篇關於該標本的研究證明這一物種與加斯東鳥屬的其他物種極為相似，實際上這只是一種分布在亞洲的加斯東鳥，不必獨立建屬。[30]
古生物學
關於加斯東鳥食性曾有過相當長時間的爭議。長久以來，這種古鳥被視為一種以諸如始祖馬的小型哺乳動物為食的捕食者。[12]然而，考慮到這種鳥的腿部結構，加斯東鳥無法長距離地追逐運動快速的獵物，因此，加斯東鳥曾被視為一種伏擊捕食者或者群居捕食者，通過樹林的掩護接近並突襲獵物。與體型相近的古顎類鳥類相比，加斯東鳥的頭骨相當巨大；根據生物力學研究，加斯東鳥下頜的肌肉組織非常健壯，這種鳥的下頜非常深，增長了下頜肌肉的力臂。以上特徵都表明這種鳥的咬合力相當巨大。[14]一些科學家認為如果加斯頓鳥是植食動物的話，它們不需要如此強健的結構，因此這種鳥更可能是一種利用強大的喙捕殺獵物並碎骨取食骨髓的掠食者。[14]其他研究者指出加斯東鳥實際上缺少很多掠食性特徵，如彎曲的喙[31]和後肢上的鉤爪[32]。
近期的研究指出，加斯東鳥實際上是一種真正意義上的植食動物。[33]有關其碳同位素的研究表明，沒有證據能夠證明加斯東鳥的食譜中存在肉類。化學分析指出，與肉食動物（如霸王龍和恐鶴）相比，加斯東鳥的食性更接近植食恐龍和植食獸類，這說明了加斯東鳥實際上是一種植食動物。[34]
晚古新世的西班牙地層和早始新世的法國地層中都有發現過巨大的蛋殼碎片。[35][36]這些標本被描述為蛋屬Ornitholithus，雖然Ornitholithus和加斯東鳥之間並不存在直接的化石證據，但考慮到此時此地並不存在其他足夠大的鳥類，這些蛋最有可能是屬於加斯東鳥的。[37]
其中一些蛋殼碎片相當完整，可以復原出大小 24 × 10 厘米，殼厚 2.3-2.5 毫米的蛋[35]，大概有鴕鳥蛋的一半大，這些蛋的形狀與古顎類的蛋相當不同，因此基本上可以確定加斯東鳥是當地唯一能產下這種形狀的蛋的物種。
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科羅拉多州綠河組（Green River Formation）曾發現一些絲狀纖維，這些纖維被鑑定為加斯東鳥的羽毛，並被命名為Diatryma filifera。[38]因此在一些早期復原圖中，加斯東鳥常被描繪長有古顎類式的毛髮狀羽毛。但隨後的研究卻證明這些「羽毛」並不屬於鳥類，實際上只是一些植物纖維。[39]
第二個可能的加斯東鳥羽毛化石標本已被發現，該標本同樣來自綠河組，與先前的絲狀植物材料不同，這根孤立的羽毛類似於飛鳥的體羽，寬闊且呈葉片狀。這片羽毛相當巨大，長約240 mm（9.4英寸），一定屬於一隻巨鳥。[40][41]
演化史
白堊紀﹣古近紀滅絕事件後，歐洲超過25公斤的陸地脊椎動物幾乎全部滅絕，再加上此時的歐洲是一片連綿的群島，此時歐洲有大量空餘的生態位，使加斯東鳥的出現成為了可能。加斯東鳥最早的化石記錄發現於6200萬年前的西歐，表明這種鳥可能起源於歐洲，隨後擴散到了北美和中國。此時的歐洲缺少大型哺乳動物，因此加斯東鳥可能像馬達加斯加的象鳥一樣發生了島嶼巨型化，成為了此時島上最大的植食動物。[42]
該屬其他的化石記錄皆來自始新世，關於這種究竟鳥類是如何擴散到北美和中國的，我們仍不得而知。考慮到中國有加斯東鳥的化石記錄，這種鳥可能是擴散到東亞後穿過白令陸橋進入北美的。[30]此外，因為歐洲和北美間陸橋的存在，[42]加斯東鳥也可能是同時向東西兩方向傳播的：一支加斯東鳥向東穿過烏拉爾洋到達亞洲，另一支加斯東鳥則向西經格陵蘭島到達了美洲。[30]
造成加斯東鳥滅絕的主要原因目前仍不清楚，一個可能的原因是與哺乳動物競爭的失利，但是根據目前的化石證據，加斯東鳥確實生活在哺乳動物占主導地位的生物群之中，這些鳥類甚至與全齒目這樣的大型哺乳動物有所共存。[42]同樣，也有人認為氣候變化是這種古鳥滅絕的原因，但實際上，像古新世－始新世極熱事件這樣劇烈的氣候變化卻似乎沒有對加斯東鳥造成多大影響。[42]
生活在歐洲的加斯東鳥比生活在其他地區的加斯東鳥更晚滅絕，這可能是因為當時的歐洲以群島的形式存在，這樣的孤島環境或許能有效的保護生存在島嶼上的物種，延長這些物種的生存時間。[42]
參考文獻
外部連結
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