地下動物

地下動物（英語：Subterranean fauna）指適應地下環境的動物物種。穴居動物和地下水動物是地下動物的兩種類型。兩者都與地下棲息地相關——洞穴動物與陸地地下環境（洞穴和地下空間，位於地下水位以上）相關，而地下水動物則與各種地下水域（地下水、含水層、地下河、滴水碗、石池等）相關。

環境

地下動物遍布全球，涵蓋了許多動物類群，主要是節肢動物和其他無脊椎動物。然而，也有一些脊椎動物（如洞穴魚和洞穴蠑螈），儘管它們較為少見。由於探索地下環境的複雜性，許多地下物種尚未被發現和描述。

地下棲息地的特殊性使其成為一種極端環境，因此地下物種通常比生活在地表棲息地的物種少。地下環境的主要特徵是缺乏陽光。氣候值，如溫度和相對濕度，通常幾乎穩定——溫度與洞穴開口處的年平均溫度一致，相對濕度很少低於90%。食物來源有限且局部化。缺乏陽光抑制了光合作用，因此食物僅來自地表環境（通過滲透水、重力或動物的被動運輸）。例外情況是像莫維爾洞穴這樣的洞穴，其中化學合成構成了食物鏈的基礎。靠近地表的洞穴，如熔岩管，通常有樹根從洞穴頂部垂下，為吸食樹液的昆蟲提供營養。^[1][2] 地下棲息地中其他重要的食物來源包括正在分解的動物和蝙蝠糞便，^[3][4][5] 這在此類洞穴中形成了大型無脊椎動物群落。^[6][7]

生態分類

洞穴棲息的動物表現出對地下環境的不同程度的適應。根據最近的分類，生活在陸地地下棲息地的動物可以根據其生態學分為3類：

• 洞穴生物（或洞穴生物）：強烈依賴地下棲息地的物種；
• 洞穴愛好者：既生活在地下也生活在地表棲息地的物種。洞穴愛好者還分為真洞穴愛好者（能夠維持永久地下種群的物種）和亞洞穴愛好者（傾向於永久或暫時棲息於地下棲息地，但在某些功能上與地表棲息地密切相關的物種）；
• 洞穴外來者：僅偶爾出現在地下棲息地且無法建立地下種群的物種。^[8]

對於地下水動物，相應的術語為地下水生物（或地下水生物）、地下水愛好者和地下水外來者。

生物學

洞穴甲蟲Leptodirus hochenwartii（球蕈甲科）

地下環境的特徵導致洞穴棲息的動物進化出許多適應，包括形態學和生理學上的適應。形態學適應的例子包括脫色（外部色素消失）、角質層厚度的減少以及視力的極端退化，最終導致無眼症（完全失去眼睛）。然而，例外情況是紐西蘭洞穴中的盲蛛（盲蛛目），它們擁有大而功能正常的眼睛，推測是因為這些類似蜘蛛的螯肢動物以洞穴中發光的螢火蟲幼蟲Arachnocampa為食，它們通過視覺探測這些幼蟲。^[9] 其他適應包括觸角和運動附肢的發育和延長，以便更好地移動和響應環境刺激。這些結構富含化學感受器、機械感受器和濕度感受器^{[3][4][5][10]}（如洞穴甲蟲Leptodirus hochenwartii中的哈曼器官^[11]）。

生理適應包括緩慢的新陳代謝和減少的能量消耗，這是由於食物供應有限和能量效率低。這可能是通過減少運動、消除攻擊性互動、提高攝食能力和食物利用效率以及通過變溫性實現的。因此，洞穴棲息的動物可以在不進食的情況下長時間生存，壽命比類似的地表物種更長，繁殖時間較晚，並產生較少但較大的卵。^[3][4][12]

進化與生態

地下動物在孤立的環境中進化。^[13] 地層屏障，如岩壁和岩層，以及河流屏障，如河流和溪流，阻止或阻礙了這些動物的擴散。^[14] 因此，地下動物的棲息地和食物供應可能非常分散，並導致了觀察到的景觀多樣性。

對地下動物的威脅

洪水可能對地下物種有害，因為它會顯著改變棲息地、食物和與其他棲息地及氧氣的連通性。許多地下動物可能對環境變化敏感，洪水可能伴隨著溫度下降，這可能會對某些動物產生不利影響。^[15]

人類也對洞穴動物構成威脅。污染物（如農藥和污水）的管理不善可能會毒害地下動物群落^[13]，而棲息地的破壞（如地下水位的上升/下降或各種形式的採礦）也可能是一個主要威脅。

另見

• 洞穴保護
• 洞穴生物列表
• 洞穴學
• 地下河
• 洞穴外來者