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大葉豬籠草
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大葉豬籠草（學名：Nepenthes macrophylla）是東馬沙巴的土魯斯瑪迪山特有的熱帶食蟲植物。[3]其種加詞「macrophylla」來源於拉丁文「macro」和「phylla」，意為「巨大的葉片」。
大葉豬籠草曾被認為是愛德華豬籠草（N. edwardsiana）的一個亞種，但它們的捕蟲籠和葉片之間存在著許多差別。[4]
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植物學史
在很長一段時間內，學者們都了解分布於土魯斯瑪迪山的大葉豬籠草，但都沒有將看作為一個獨立的物種。在發現它後不久，其就被認為與金納巴魯山特有的長毛豬籠草（N. villosa）是同一個物種。倉田重夫在1976年的專著《金納巴魯山的豬籠草》中寫道：[注 1][5]
| “ | 土魯斯瑪迪山坐落於金納巴魯山的南部，是該物種（長毛豬籠草）的原生地。雖然這還未被證實，但它的存在也是可以預料的，因為此山處於該物種的垂直分布範圍內。 | ” |
後來，大葉豬籠草又被看作是與之近緣的愛德華豬籠草的一個變型。[6][7]1983年3月，約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）採集到了大葉豬籠草最早的標本，其編號為「Marabini 2167」[8]，存放於德國的埃爾朗根-紐倫堡大學[6]。4年後，約翰內斯·馬拉威尼將該類群正式描述為愛德華豬籠草的一個亞種。[2]
安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆在其1996年發表的著作《婆羅洲的豬籠草》中將大葉豬籠草作為一個物種進行了描述，並將其命名為「Nepenthes macrophylla (Marabini) Jebb & Cheek ined」。[9]植物學家馬修·傑布和馬丁·奇克在1994年就有意要將大葉豬籠草提升為一個獨立的物種[10]，並在他們1997年的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中論述了自己的觀點。[1]查爾斯·克拉克也支持這個觀點，他指出愛德華豬籠草與長毛豬籠草比愛德華豬籠草與大葉豬籠草更相似，而愛德華豬籠草與長毛豬籠草已被分為兩個獨立的物種。[4]
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形態特徵
大葉豬籠草為藤本植物。莖呈圓柱形，可長達10米[7]，直徑達10公釐。節間距可長達35公分。[4]
大葉豬籠草的葉片革質，具葉柄。呈長圓形，可長達60公分，寬至20公分。葉尖為漸尖至急尖，葉基於葉柄處驟縮。葉柄可長達15公分。葉柄呈槽狀，通常形成兩個翼，抱莖。中脈的兩側各有1至3條縱脈，但羽狀脈不明顯。籠蔓可長達35公分。[4]
大葉豬籠草的捕蟲籠質地堅硬，木質。[注 2]下位籠為短圓形，中部具籠肩。[1]其可高達35公分，寬至15公分。[7]腹面的籠翼可寬達10公釐。下位籠的籠肩位於其下半部。籠口為卵形，傾斜。唇為圓柱形，擴展，可寬達15公釐。唇肋發達，唇齒向下彎曲。籠蓋為卵形，寬大，基部為心形。籠蓋基部的後方有一個不分叉的籠蔓尾，可長達9公釐。上位籠大部分結構類似於下位籠。區別在於上位籠更近似於圓柱形，籠翼縮小為一對隆起，且籠肩位於上半部。[4]大葉豬籠草捕蟲籠的顏色變化多端，但黃色的變型數量較大。[7]
大葉豬籠草的花序為總狀花序，雄性花序與雌性花序的結構一致。總花梗可長達23公分，直約徑5公釐。花序軸可長達55公分。花梗可長達16公釐帶一朵花，具苞片。萼片為橢圓形，長達6公釐。[4]
大葉豬籠草植株的大部分都披被著很短的毛被，但大部分易脫落。[4]
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生態關係
大葉豬籠草僅存在於婆羅洲沙巴的土魯斯瑪迪山山頂地區，即使是附近位於同一海拔範圍內的潘那索維坦山（Mount Pinesowitan）也不存在其身影。[4]不過，也有未經證實的報告說，其生長於「附近山峰的山頂上」。[12]各文獻給出的了大葉豬籠草海拔分別範圍不盡相同，部分給出的範圍較窄，為2200米至2400米[4]，其餘則較寬，為2000米至2600米[1][13]。已知的大葉豬籠草存在於海拔2200米至2642米的山頂地區。[12][14]
大葉豬籠草典型的原生地為山脊處的山地苔蘚森林，其植被主要由薄子木屬（Leptospermum）和杜鵑花屬（Rhododendron）植物組成。[11]大葉豬籠草與其他高地豬籠草一樣，其原生地的晝夜溫差很大，中午最高溫度可達30℃，而晚上最低只有5℃。[6]土魯斯瑪迪山的山頂常常雲霧繚繞，其空氣濕度相當的高。[6]
大葉豬籠草既可附生也可陸生。[4]大葉豬籠草與勞氏豬籠草（N. lowii）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）同域分布。[6]勞氏豬籠草與大葉豬籠草的自然雜交種被稱為土魯斯瑪迪山豬籠草（N. × trusmadiensis）。[9]
由於大葉豬籠草的分布局限，且土魯斯瑪迪山沒有得到像金納巴魯山那樣的保護，所以大葉豬籠草在《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的保護狀況為極危。[13]1997年，植物學家查爾斯·克拉克依據世界自然保護聯盟的標準在非正式將大葉豬籠草的保護狀況評為瀕危。[4]克拉克說：「要想讓這個物種在野外延續至下個世紀，就需要大力度的保護。」[4]大葉豬籠草正遭受各樣的威脅，包括過度採集和登山者造成的原生地破壞。這些人類的活動讓大葉豬籠草的種群數量大大的下降，它已被認為是婆羅洲最瀕危的高地豬籠草。[4]
食蟲性
愛德華豬籠草的上位籠（左）及長毛豬籠草的上位籠（右）
大葉豬籠草與山地樹鼩（Tupaia montana）之間存在著互利互惠關係。[15][16]大葉豬籠草的捕蟲籠反折的籠蓋中分泌的蜜液為樹鼩提供了食物來源。而樹鼩會取食這些蜜液並向捕蟲籠內排泄，為大葉豬籠草提供了寶貴的氮素。[15]
2010年的一項研究顯示，大葉豬籠草籠口的形狀和大小完全符合山地樹鼩的典型體型。[17][18]具有類似特徵的豬籠草還包括勞氏豬籠草和馬來王豬籠草（N. rajah），可能包括鞍型豬籠草（N. ephippiata）。[15][16][18][19][20][21]
相關物種
大葉豬籠草與愛德華豬籠草（N. edwardsiana）和長毛豬籠草之間存在著密切的近緣關係。[4]在食蟲植物資料庫中，分類學家簡·斯洛爾（Jan Schlauer ）將大葉豬籠草列為長毛豬籠草可能的異名。[8]
大葉豬籠草與它們的區別在於唇的結構不同。雖然它們的唇都非常的發達，但大葉豬籠草的唇肋和唇齒都較短而間距較寬。[7]大葉豬籠草的籠口緩緩傾斜至籠蓋基部，不會在某個位置突然變陡而形成一個明顯的唇頸。此外，其籠口比愛德華豬籠草和長毛豬籠草都更傾斜。大葉豬籠草卵形且寬大的籠蓋也與它們有所區別。愛德華豬籠草與大葉豬籠草的下位籠很相似，但後者的籠肩更靠上。它們上位籠的區別更明顯，大葉豬籠草不那麼瘦長且更接近於卵形。[4]大葉豬籠草正如其名，其葉片非常巨大，長度最多可為愛德華豬籠草和長毛豬籠草的兩倍。[9]
愛德華豬籠草和長毛豬籠草存在於金納巴魯山的超基性土壤中，而大葉豬籠草只存在於土魯斯瑪迪山山頂附近的砂質土壤中。[4][7]
植物學家馬修·傑布和馬丁·奇克還認為，大葉豬籠草與菲律賓巴拉望省特有的驚奇豬籠草（N. mira）之間也存在著近緣關係。[22][23]
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自然雜交種
1983年，約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）和約翰·布里格斯（John Briggs）在土魯斯瑪迪山上發現了勞氏豬籠草與大葉豬籠草的自然雜交種（N. lowii × N. macrophylla）。之後，約翰內斯·馬拉威尼將該自然雜交種描述為土魯斯瑪迪山豬籠草。[24]1984年，約翰·布里格斯再次來到土魯斯瑪迪山，但僅發現了一小塊種群。[9]
土魯斯瑪迪山豬籠草的葉片可長達50公分。其是婆羅洲的豬籠草中可以長出巨大籠子的幾種之一[25][26]，捕蟲籠可高達35公分。其表現為勞氏豬籠草與大葉豬籠草的中間型。其籠蓋與勞氏豬籠草一樣外翻，且籠蓋下表面具短毛須。[27]唇具突出的唇齒和楞，但不如大葉豬籠草發達。[27]土魯斯瑪迪山豬籠草的花序可長達50公分，每個花梗帶兩朵花。[9]除了捕蟲籠之外，植株的其他部分並不巨大。[4]
土魯斯瑪迪山豬籠草僅分布於土魯斯瑪迪山頂峰山脊海拔2500米至2600米的地區。[9]
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注釋
參考文獻
擴展閱讀
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