奧爾森滅絕事件

奧爾森滅絕事件（英語：Olson's Extinction）是發生在約2.73億年前二疊紀中期的烏拉爾世晚期與瓜達洛普世早期之間的一場生物集群滅絕事件^[1][2][3]，發生時間比著名的二疊紀末大滅絕早2,200萬年。這次滅絕事件的命名來自於最先發現此時期的脊椎動物化石記錄空缺和其後動物相出現劇變的美國古生物學家埃弗里特·奧爾森（Everett C. Olson，1910～1993），有學者也認為這次滅絕事件的範圍涉及除陸生動物外的許多其它不同類群，包括有胚植物和海洋生物^[4][2]，但學界對此有所爭議^{[5][6][7][8][9]}。

鑑定

埃弗里特·奧爾森在1955年最早發現二疊紀早期由合弓綱盤龍目四足動物為優勢物種的陸地生態系統與二疊紀中後期以獸孔目（所謂的「似哺乳爬行動物」）為主的生態系統的化石記錄之間有空缺，起初認為是因保存化石的地質條件造成的，因此當時學界稱之為「奧爾森空缺」（Olson's Gap）^[4][10]。鑑定這個「空缺」的起因十分困難，而研究者還面對無法確定整個時期的跨度和具體種群滅絕時長的問題。目前學界有觀點認為此滅絕事件是個跨越數百萬年的長期過程^[11]，另有認為這其實是數個小的滅絕潮^[1][12][13]。

在1990年代和2000年代，研究者收集了足夠的植物、海洋生物和四足動物的生物多樣性證據，認定在二疊紀末大滅絕之前有過一次對陸地生命造成重大衝擊的較大滅絕潮，因此開始將這個時間更名為「奧爾森滅絕」^[1]。在2012年，對美國西南部和歐洲俄羅斯保留較好的二疊紀中期化石群最終蓋棺定論的證明了所謂的「空缺」並不是岩層保存條件的問題^[6]。儘管如此，在空谷期—羅德期之交是否真發生了滅絕事件仍有爭議，有人認為觀察到的多樣性降低是因為這個時期前後的最大的樣本所處地點不同（從古赤道地區變成了古溫帶地區，而在現今熱帶的生物多樣性最豐富）^[14]。2017年的一項研究則證明二疊紀早期的溫帶動物相與熱帶動物相沒有太大差別，因此多樣性變化不是因為樣本地點不同而是一個真實發生的滅絕事件^[7][15]，同時還指出整個二疊紀溫帶的多樣性才是最高的^[7]。

可能起因

目前針對奧爾森滅絕事件尚且沒有被普遍接受的起因理論。2010年代研究表示氣候變化可能是原因之一，因為有跡象表明現今堪薩斯地區在二疊紀出現過極端環境，因而造成了與奧爾森滅絕同期的炎熱氣候和水體酸化^[16]。

滅絕範圍

陸地

植物

植物在二疊紀中後期和三疊紀早期出現了大規模演替，陸地植物的高滅絕率（>60％）從奧爾森滅絕事件到三疊紀中期足足持續了約2340萬年^[17]。奧爾森滅絕事件造成了整個古生代第三大植物滅絕高峰，有25％的屬消失^[18]，其中以孢子繁殖的蕨類植物尤其遭殃，而種子植物則受影響較輕^[18]。

動物

二疊紀是四足動物快速變化的時期，而其中最為明顯的是合弓類羊膜動物的大量輻射和演化。奧爾森滅絕事件前後最大的變化是二疊紀早期常見的爬行形類（如闊齒龍）和基群合弓類（各種「盤龍」）到了二疊紀中後期則被形態大異的獸孔目徹底取代，並之後分化出了巴莫鱷亞目、恐頭獸亞目、異齒亞目、麗齒獸亞目、獸頭亞目和犬齒獸亞目六個主要演化支^[6]。2008年布里斯托大學的一項研究證明奧爾森滅絕事件不是一個逐步的動物相演替過程，而是一個全球範圍的突變事件^[1]。而獸孔目則開始演化出更類似於現今哺乳動物的一些形態特徵，因此曾被稱為「似哺乳爬行動物」。

整個滅絕事件可能分為兩個階段：基龍類和蛇齒龍類在空谷期—羅德期之交滅絕，使得卡色龍類和當時尚且小眾的獸孔目得以多樣化；而在羅德期後期處於頂級掠食者生態位的楔齒龍類滅絕^[3]（雖然這可能是從薩克馬爾期就開始的一個歷時2000萬年的緩慢衰落^[19]），同時卡色龍也同樣開始衰落^[20]。奧爾森滅絕也造成了真爬行動物在古生代最大的滅絕高峰，規模甚至超過了之後有「大死亡」之稱的二疊紀末大滅絕^[21]。而從石炭紀結束後就開始衰落的離片椎類兩棲動物也遭受了重創^[14]。

2011年12月，南非發現了現存最晚的盤龍類化石——一副來自於2.6億年前的蜥代龍殘骸^[22]。這說明了蜥代龍與卡色龍一樣在奧爾森滅絕中倖存^[23]並成為劫後的先鋒物種^[22]。

水體

烏拉爾世與瓜達洛普世之交的魚類滅絕率出現了顯著提升^[24]，但同時物種形成也在加速，因此並未出現物種多樣性的顯著降低^[24]，比如軟骨魚類的多樣性直到瓜達洛普世中期才出現明顯降低^[25]。

恢復

奧爾森滅絕事件造成的物種喪失直到二疊紀結束也沒有完全恢復，因為隨後發生的瓜達洛普世末期滅絕事件和二疊紀—三疊紀滅絕事件造成了大部分奧爾森滅絕事件後倖存的物種滅絕。有學者估計，物種多樣性直到3000萬年後進入三疊紀才恢復到二疊紀早期的水平^[1]。

奧爾森滅絕事件最明顯的後果是盤龍目中的一支——楔齒龍類中的獸孔目開始崛起並在之後2000多萬年間都是陸地上的優勢種群，而後世的哺乳動物則演化自獸孔目中多樣性最繁盛的犬齒獸亞目。而最近在中國甘肅玉門北祁連山青頭山組發現的羅德期大山口動物群也許會為未來研究提供更多信息^[26]。

參見

• 瓜達洛普世末期滅絕事件
• 二疊紀—三疊紀滅絕事件