沼澤龍屬

沼澤龍屬（學名：Telmatosaurus，意為「沼澤蜥蜴」）是基幹鴨嘴龍形態類恐龍，生存於晚白堊世的羅馬尼亞。

沼澤龍屬 化石時期：馬斯垂克階，70–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
亞目：	†鳥腳亞目 Ornithopoda
演化支：	†禽龍類 Iguanodontia
演化支：	†橡樹龍形態類 Dryomorpha
演化支：	†直拇指龍類 Ankylopollexia
演化支：	†硬棘龍類 Styracosterna
演化支：	†鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes
總科：	†鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea
演化支：	†鴨嘴龍形態類 Hadrosauromorpha
屬：	†沼澤龍屬 Telmatosaurus Nopcsa, 1903
模式種
†外西凡尼亞沼澤龍 Telmatosaurus transylvanicus Nopcsa, 1903

發現與命名

晚白堊世的歐洲群島

1895年，農民在外西凡尼亞胡內雅德縣（英語：Hunyad County）（今胡內多阿拉）瑟切萊莊園的森特彼得法瓦（今聖彼得魯鄉）附近發現一個恐龍顱骨，並將其送給領主的女兒伊洛娜·諾普喬（Ilona Nopcsa）。伊洛娜稍年長的哥哥法蘭茲·諾普喬（Franz Nopcsa）男爵因此深受鼓舞，於是去維也納大學學習古生物學，該地區當時是奧匈帝國的一部分。^[1]

1900年，諾普喬將該顱骨命名為外西凡尼亞沼澤龍（Limnosaurus transsylvanicus）。屬名稱取自古希臘語λιμνή／limnè（沼澤），指該物種推測具有在沼澤棲息的習性；種名取自化石發現地外西凡尼亞。^[1]1903年，諾普喬發現該學名已被奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）1872年命名的一種鱷魚（原Crocodilus ziphodon Marsh 1871，後更名為跑鱷）占用，因此將屬名改為Telmatosaurus，其中telma在希臘語中仍意為「沼澤」。^[2]巴納姆·布朗（Barnum Brown）不知道諾普喬已將其更名，於是在1910年將其重新命名為赫卡忒龍（Hecatasaurus，得名自希臘神話中的女神赫卡忒），^[3]現為沼澤龍的次異名。

正模標本BMNH B.3386

正模標本BMNH B.3386發現於哈采格盆地（英語：Haţeg Basin）聖彼得魯組（英語：Sânpetru Formation）的一層中，地質年齡可追溯至大約6800萬年前的馬斯垂克階，當時是哈采格島或外西凡尼亞島（歐洲群島的一座島嶼）的一部分，由一個帶有下頜骨的顱骨組成。^[1]

歸入沼澤龍的鴨嘴龍科椎骨

1915年，諾普喬認為該物種實際上屬於之前已經命名的一個屬，即荷蘭發現的正骨龍，並將其重新命名為外西凡尼亞正股龍（Orthomerus transsylvanicus）。^[4]當時歐洲發現的很多鴨嘴龍超科化石皆歸入正骨龍。然而到了20世紀80年代發現正骨龍是個疑名，外西凡尼亞沼澤龍因此從中獨立出來。而在1984年，道氏正股龍（Orthomerus dolloi）甚至一度更名為道氏沼澤龍，儘管新名稱因原名具有優先權而無效。之前發現於西班牙、法國和德國並歸入正骨龍的鴨嘴龍超科材料現已歸入沼澤龍，但因過於零散而無法確認身份，一些蛋化石也是如此。^[5]

羅馬尼亞的發現還包括四節頸椎、標本BMNH R3841、三個帶有兩根骶肋的骶骨（BMNH R4911）及單個椎骨和上頜骨。該地區發現的其它化石亦歸入沼澤龍，包括一根肋骨及部分前肢和後肢，但後來發現可能與相同地層發現的查摩西斯龍遺骸有所混淆。部分材料在二戰期間炸毀。曾被認為屬於沼澤龍且含有蛋化石的巢穴後來證明屬於另一種恐龍。^[5]

描述

沼澤龍可能後肢站立

沼澤龍是種中型兩足植食動物，估計長5公尺（16英尺）、重0.5公噸（0.49長噸；0.55短噸），可以四足行走。^[6]鑑於島嶼面積較小，食物供應有限，因此其矮小體型可能是島嶼侏儒化所致。^[7]

顱骨長約40公分（16英寸），背面狹窄且相當高​​。 正模標本頂部呈凹S形曲線並延伸至非常尖的鼻部；然而化石已被壓扁，所以通常認為鼻部輪廓實際上更為圓潤。牙齒又高又窄，約有4公釐（0.16英寸）寬。

沼澤龍可能的鑑別特徵是：上頜骨有一較大且向後突出的外翼骨（Ectopterygoid bone）附著面和一個骨板；顴骨前部有一等腰三角形突起；腦腔fissura metotica後面部分較長，基翼突（Basipterygoid process）較大；基蝶骨側面有一相對較長的粗糙突起作為前翼肌（Musculus protractor pterygoideus）附屬物；有一條形狀勻稱的面神經（即齶大神經，Nervus palatinus major）通道，其亦作為大腦靜脈的通道；下頜齒骨的牙齒延伸至下頜喙所在的前齒骨。

鑑於其分類不明，因此骨骼特徵尚不清楚。

分類學

普里托－馬克斯和同事2021年的分支圖如下：^[8]

鴨嘴龍形態類 Hadrosauromorpha	黑亞瓦提龍 Jeyawati       原賴氏龍 Eolambia     始鴨嘴龍 Protohadros           譚氏龍屬 Tanius       巴克龍 Bactrosaurus       計氏龍 Gilmoreosaurus         冠長鼻龍 Lophorhothon       鴨頜龍 Penelopognathus     沼澤龍 Telmatosaurus           破碎龍 Claosaurus         戍衛龍 Fylax     特提斯鴨嘴龍 Tethyshadros         近鴨嘴龍 Plesiohadros       始糙齒龍 Eotrachodon     鴨嘴龍科 Hadrosauridae

古生物學

古病理學

面部畸形的幼龍

杜姆布拉瓦等人對一隻幼年沼澤龍進行檢查，發現下顎存在稱作成釉細胞瘤（英語：Ameloblastoma）的大型非癌腫瘤，這是恐龍身上首次出現這種良性腫瘤。與發現之前一樣，成釉細胞瘤僅見於現代哺乳類（包括人類）和爬行類。恐龍成釉細胞瘤的發現證明良性腫瘤的發展是種原始特徵，而非僅僅是一種相對現代的疾病。^[9]

這種腫瘤不太可能在恐龍發育的早期階段造成任何嚴重疼痛，類似患有同種疾病的人類，但研究人員可從其大小判斷該恐龍在成年之前就已死亡。由於保存下來的遺骸只有兩個下頜骨，因此無法確定它的死因。研究人員還想知道成釉細胞瘤的存在是否會導致其死亡。從現代的例子中可知捕食者往往以群體中虛弱或受傷個體為捕獵目標。這隻恐龍的腫瘤死亡時尚未完全發育，但可能間接造成其過早死亡。^[9]

飲食

沼澤龍以C3植物、灌木、草本植物、葉片和種子為食。^[10][11]

參見

• 鴨嘴龍類研究歷史（英語：Timeline of hadrosaur research）