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沿海生態系統
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沿海生態系統是指海洋生態系統中,陸地與海洋交匯處形成的生態系統。全球海岸線總長約620,000公里。海岸生境向大陸架邊緣延伸,約占海洋表面積的百分之七。沿海生態系統涵蓋了許多截然不同的海洋棲息地類型,每種生境都擁有其獨特的特徵和物種組成。它們的共同特點是生物多樣性和生產力水平極高。

沿海的塘鵝群落
河口灣是淡水河流匯入鹹水海洋的區域,由此形成了一個孕育著多種多樣物種的環境,其中包括魚類、貝類和鳥類。鹽鹼灘是沿海濕地,米草屬和假豚草屬(Iva)等耐鹽植物在溫帶和高緯度地區的低能量海岸線上繁茂生長,為許多魚類和貝類物種提供了重要的育幼場所。紅樹林生存於熱帶或亞熱帶海岸的潮間帶,由耐鹽喬木組成,為包括螃蟹、蝦和魚類在內的許多海洋物種提供棲息地。
珊瑚礁與海草床這些生境都發現於溫暖、淺層的沿海水域。珊瑚礁在受到海浪攪動的高能量海岸線上、營養貧乏的水域中茁壯成長。它們是由被稱為珊瑚蟲的微小動物群體組成的水下生態系統。珊瑚蟲會分泌堅硬的碳酸鈣骨骼,骨骼日積月累,形成了複雜而多樣的水下結構。這些結構構成了地球上生物多樣性最為豐富的生態系統之一,為範圍廣泛的海洋生物提供棲息地和食物。海草床可能緊鄰珊瑚礁,這些由海洋開花植物組成的水下「草原」,為許多魚類、螃蟹、海龜以及儒艮提供育幼場所和食物來源。在略深的水域中是海藻林,這種水下生態系統主要發現於溫帶地區寒冷、營養豐富的水域。它們由一種被稱為海帶的大型褐藻所主導,這種海藻能生長到數米高,形成了茂密而複雜的水下森林。海藻林為許多魚類、海獺和海膽提供了重要的棲息地。
沿海生態系統直接或間接地為人類提供了大量的生態系統服務,如循環營養物質和元素、通過過濾污染物來淨化水質。它們固存碳元素,起到了減緩氣候變化的緩衝作用。它們能減少風暴的影響、減輕海岸侵蝕並緩和極端事件,從而保護海岸。它們為商業捕魚提供必需的育幼場所和漁場,並提供娛樂服務和支持旅遊業。這些生態系統也極易受到各種人為和自然干擾的影響,如污染、過度捕撈和海岸開發。這些干擾對其生態功能和所提供的服務造成了重大的衝擊。氣候變化正通過海平面上升、海洋酸化以及風暴頻率和強度增加等方式影響著沿海生態系統。當沿海生態系統遭到破壞或毀滅時,將會對依賴它們的海洋物種以及整個海洋生態系統的整體健康造成嚴重的後果。人們正在開展一些保護和恢復沿海生態系統的努力,例如建立海洋保護區和制定可持續的捕撈規範。
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概覽


地球擁有約620,000公里(390,000英里)的海岸線。沿岸生境延伸至大陸架的邊緣,其面積約占全球海洋總面積的7%[1]。這些沿海海域是生產力極高的系統,為人類提供了諸多生態系統服務,例如處理來自陸地的營養物質流出物以及氣候調節等功能[2]。然而沿海生態系統正受到人為壓力的威脅,包括氣候變化和富營養化。研究顯示,全球超過一半的人口居住在距離海岸線200公里左右的範圍內,使得這些區域特別容易受到氣候變化、資源短缺和社會經濟變革等複合壓力的影響,沿海的「人與自然系統」正面臨著一個「完美風暴」的局面。能源和資源的消耗模式是不可持續的,這對沿海地區構成了巨大的挑戰[3]。在海岸帶,維持生態系統功能與服務的營養物質和碳的通量與轉化,受到底棲(即發生在海床)生物和化學過程的強烈調控[2]。
沿海系統還在污染物到達海洋之前對其進行有效處理,有助於調節氣候和營養循環[4][5][6][7]。考慮到世界上很大一部分人口居住在沿海附近,這些生態系統服務的價值不言而喻[8][9][2]。
全球沿海海域正經歷著由人為壓力驅動的重大生態變化,這些壓力包括氣候變化、人為營養物質輸入、過度捕撈以及入侵物種的擴散[10][11]。在許多情況下,這些變化極大地改變了潛在的生態功能,導致生態系統達到新的狀態並造成了基線偏移[12][13][2]。
有鑑於此,聯合國於2015年設立了17項可持續發展目標,旨在2030年前實現特定目標。其中第14個目標——「水下生物」的使命宣言是:「保護和可持續利用海洋和海洋資源以促進可持續發展」[14]。 聯合國還宣布2021-2030年為「聯合國生態系統恢復十年」,但沿海生態系統的恢復工作尚未獲得充分的關注[15]。
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沿海生境

潮間帶是指潮汐漲落之間、在低潮時露出水面、而在高潮時被海水淹沒的區域[16]。
潮間帶通常可根據物理條件劃分為四個不同區域,每個區域都有其獨特的特徵和野生生物:飛沫帶、上潮帶、中潮帶和下潮帶。飛沫帶是一個潮濕的區域,通常只有在大潮或風暴期間才會被海水觸及和淹沒。上潮帶在漲潮時會被海水淹沒,但在兩次漲潮之間會長時間保持乾燥[16]。由於該區域條件變化幅度大,因此棲息著能夠耐受這些變化的堅韌性物種,例如藤壺、海螺、貽貝和寄居蟹等[16]。潮汐每天會兩次流經中潮帶,因此這裡的野生生物種類比上潮帶帶更加多樣[16]。下潮帶幾乎一直被海水淹沒,只有在極低潮時才會短暫露出,由於水體的保護,這裡的生命形態最為豐富[16]。

河口灣是指鹹水和淡水來源之間鹽度發生顯著變化的區域,通常出現在河流匯入海洋或海灣的地方。河口灣水體具有半鹹水的特性——即流向海洋的淡水與鹹鹹的海水在此混合,因此棲息於其中的野生生物種類十分獨特[17]。也存在具有相似特徵的其他類型河口灣。如北美五大湖區就是一個典型的例子,那裡的河水與湖水混合形成了淡水河口灣[17]。
河口灣是生產力極高的生態系統,許多人類和動物物種都依賴它進行各種活動[18]。在全球32個最大的城市中,有22個位於河口灣區域,這體現了河口灣所提供的環境和經濟效益,包括為眾多物種提供至關重要的棲息地;成為許多沿海社區的經濟樞紐[18]。
河口灣還提供關鍵的生態系統服務,如水體過濾、棲息地保護、侵蝕控制、營養物質循環等;它也為人們提供了教育、娛樂和旅遊的機會[19]。

潟湖是指被珊瑚礁或沙洲等自然屏障與更大水體隔開的水域。潟湖主要分為兩大類型:海岸潟湖和海洋/環礁潟湖[20]。
海岸潟湖即是被屏障與海洋隔開的水體。環礁潟湖是由一個環形的珊瑚礁或數個珊瑚島嶼環繞著中間水域形成的。環礁潟湖通常比海岸潟湖深得多[21]。
大多數潟湖的特點是水深極淺,這意味著它們極易受到降水、蒸發和風力變化的影響。因此,潟湖的鹽度和溫度變化幅度很大,水體鹽度可以從淡水一直變化到超鹹水[21]。
潟湖遍布全球各大洲的海岸,除了南極洲。它們是極度多樣化的棲息地,是包括鳥類、魚類、螃蟹、浮游生物等在內的廣泛物種的家園。[21]
潟湖在經濟上也十分重要,除了是眾多物種的棲息地外,它們還提供了一系列生態系統服務,如漁業、營養物質循環、防洪保護、水體過濾,甚至在人類傳統中也占有一席之地[21]。
珊瑚礁是世界上最著名的海洋生態系統之一,其中大堡礁是全球最大的珊瑚礁群。
珊瑚礁由各種生物與珊瑚蟲共同生活形成的大型群體所構成。珊瑚與其周圍的生物體形成了多種共生關係[22]。
珊瑚礁正受到全球暖化的嚴重影響,是最脆弱的海洋生態系統之一。由於海洋熱浪帶來的高強度升溫,珊瑚礁面臨著大幅衰退、重要結構喪失以及遭受更高頻率海洋熱浪侵襲的風險[23]。
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珊瑚礁
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珊瑚、紅樹林和海草多樣性的全球分布

雙殼貝礁通過控制侵蝕和穩定海岸線來提供海岸保護,通過生態系統工程作用改造了物理地貌,並通過與灘涂、海草和草沼等其他棲息地的促進性相互作用,為其他物種提供了生存的棲息地[25]。

植被覆蓋的海岸生態系統在全球範圍內都有分布。海草床從寒冷的極地水域一直延伸到熱帶地區;紅樹林僅限於熱帶和亞熱帶區域;而潮沼雖然在所有地區都有發現,但最常見於溫帶區域。這些生態系統總共覆蓋了約5,000萬公頃的面積,提供了一系列多樣的生態系統服務,如漁業生產、海岸線保護、污染物緩衝,以及極高的碳截存速率[27][26]。
植被覆蓋的海岸生態系統通常位於富含有機質的沉積物之上,這些沉積物可能深達數米,由於低氧條件和其他抑制深層分解的因素,這些沉積物有效地鎖住了碳[28]。這些碳儲量可能比包括森林在內的陸地生態系統高出數倍[29][30]。
幾個世紀以來,由於土地用途變化,植被覆蓋的海岸生態系統一直在快速喪失,近幾十年來更是有所加速。造成生境轉變的原因在全球各地有所不同,包括轉變為水產養殖、農業和工業用地;森林過度開發;上游水壩的建設;疏浚、上覆水體富營養化;城市發展;由於海平面加速上升和地面沉降而轉變為開闊水域[27][26]。
當這些海岸生境退化或轉變為其他土地用途時,沉積物中的碳會被去穩定化或暴露於氧氣中,隨後增加的微生物活動將大量溫室氣體釋放到大氣或水層中[31][28][32][33][34][35]。這種釋放沿海藍碳的潛在經濟影響是全球性的。溫室氣體排放帶來的經濟影響,通常源於其導致的乾旱增加、海平面上升以及極端天氣事件頻率增加等關聯後果[36][26]。
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河口植被概念圖

海岸濕地是地球上生產力最高的生態系統之一,為全球人類社會提供了至關重要的服務。像鹽鹼灘和紅樹林這樣的海岸濕地通過穩定沉積物來發揮作用,從而為沿海社區提供保護,抵禦風暴潮、洪水和土地侵蝕的威脅[41]。海岸濕地還減少人類廢物帶來的污染[42][43],去除水層中過剩的營養物質[44],捕獲污染物[45],固存碳元素(碳匯功能)[46]。更進一步,近岸濕地還是游釣魚類不可或缺的育幼生境和覓食場所,支持著多樣化的、具有重要經濟價值的物種群落[47][48][49][50][51]。
紅樹是指生長在熱帶或亞熱帶緯度海岸線附近、低氧土壤中的喬木或灌木[52]。它們是一種生產力極高且複雜的生態系統,連接著陸地與海洋。紅樹林由並非一定具有親緣關係的物種組成,通常是根據它們所共有的特徵而非遺傳相似性進行分組[53]。
由於靠近海岸環境,紅樹物種都進化出了適應鹹水和缺氧環境的機制,例如排鹽和根部通氣等[53]。
紅樹林通常可以通過其密集的根系交織來識別。這些複雜的根繫結構通過減弱風暴潮、洋流、海浪和潮汐的影響,起到保護海岸、減少侵蝕的作用[52]。
紅樹林生態系統也是許多物種重要的食物來源,並且在從大氣中固存二氧化碳方面表現卓越。據估計,全球紅樹林的碳儲存量每年約為3,400萬公噸[53]。
鹽鹼灘是從海洋向陸地過渡的區域,是淡水和鹹水混合的地方[54]。鹽鹼灘的土壤通常由泥漿和一層稱為泥炭的有機物質構成。泥炭的特徵是水飽和、充滿根系的分解植物物質,這往往導致土壤中氧氣含量較低(缺氧狀態)。正是這些缺氧條件促使細菌生長,也使得鹽鹼灘常帶有硫磺氣味[55]。
鹽鹼灘存在於世界各地,是維持健康生態系統和經濟所必需的。它們是生產力極高的生態系統,為超過75%的漁業物種提供必需的服務,同時保護海岸線免受侵蝕和洪水的侵害[55]。
鹽沼通常可大致劃分為三個區域:低潮灘、高潮灘和高地邊界。低潮灘更靠近海洋,幾乎每次漲潮時都會被淹沒,只有在低潮時才露出[54] 。高潮灘位於低潮灘與高地邊界之間,通常只有在高於尋常潮汐(如大潮或風暴潮)時才會被淹沒[54]。高地邊界是鹽鹼灘的淡水邊緣,其海拔通常略高於高潮灘。該區域通常僅在極端天氣條件下被淹沒,並且比鹽鹼灘的其他區域經歷的水澇和鹽分脅迫要少得多[54]。
海草在水下形成了茂密的草甸,是世界上生產力最高的生態系統之一。它們為各種海洋生物提供棲息地和食物來源,其生物多樣性可與珊瑚礁媲美。海草床支持的生物包括:蝦、蟹等無脊椎動物;鱈魚和鰈魚等扁平魚類;以及海洋哺乳動物和鳥類。它為海馬、海龜和儒艮等瀕危物種提供庇護所。同時還是蝦、扇貝和許多商業魚類的重要育幼生境。
海草床通過其葉片吸收海浪衝擊海岸時的能量,從而提供海岸風暴保護。它們通過吸收細菌和營養物質來維持沿海水域的健康,並通過將二氧化碳固存到海底沉積物中,減緩氣候變化的速度。
海草的演化歷程十分獨特:它們最初由海藻演化而來,登陸成為陸地植物,隨後又在大約1億年前重返海洋。
如今的海草床正受到人類活動的破壞,這些活動包括陸地徑流帶來的污染;漁船拖曳挖泥或拖網經過海草床,拔除海草;過度捕撈導致生態系統失衡。目前海草床正以每小時約兩個足球場的速度遭到破壞。
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海草床
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海藻林
海藻林在全球的溫帶和極地沿海海洋中都有分布[56]。在2007年,科學家甚至在厄瓜多附近的熱帶水域也發現了海藻林[57]。
海藻林由海藻通過物理方式構建而成[58],為海洋生物提供了一個獨特的棲息地,也是理解許多生態過程的重要來源。
20世紀以來,海藻林一直是廣泛研究的焦點,尤其是在營養生態學方面,並持續產生出超越這一獨特生態系統本身的重要思想。例如,海藻林能夠影響沿海海洋學格局[59],並提供多種生態系統服務[60]。
然而,人類活動往往導致了海藻林的退化。特別令人擔憂的是近岸生態系統的過度捕撈效應,這可能解除對植食性動物的種群控制,導致它們過度啃食海藻和其他藻類[61]。這種現象可能迅速導致生態系統轉變為貧瘠的「荒地」,只有相對較少的物種得以存活[62][63]。
由於過度捕撈和氣候變化的綜合影響,在塔斯馬尼亞東海岸和北加利福尼亞州海岸等特別脆弱的地區,海藻林幾乎已經消失殆盡[64][65]。設立海洋保護區是一種行之有效的管理策略,有助於應對這些問題,因為它可以限制捕撈的影響,並緩衝生態系統免受其他環境壓力源的累加效應。
海岸生態學
沿海水域包括河口灣水域和大陸架上方的水域。它們約占海洋總面積的8%[66],但貢獻了近一半的海洋總生產力。決定富營養化的關鍵營養物質,在沿海水域是氮,在湖泊中是磷。這兩種元素都以高濃度存在於海鳥糞中,鳥糞對周圍的海洋或鄰近的湖泊起到了肥料的作用。其中,尿酸是主要的氮化合物,在礦化過程中會產生不同的氮形態[67]。
生態系統,即使是那些邊界看似清晰的系統,也很少能獨立於相鄰系統而運作[68]。生態學家們正日益認識到跨生態系統運輸的能量和營養物質對動植物種群和群落產生的重要影響[69][70]。一個著名的例子是海鳥如何將海洋來源的營養物質集中在其繁殖島嶼上,形式就是糞便,鳥糞含有約15%至20%的氮(N)以及10%的磷(P)[71][72][73]。這些營養物質極大地改變了陸地生態系統的功能和動態,並能支持初級和次級生產力的提高[74][75]。對熱帶海洋生態系統的反作用儘管許多研究已證實鳥糞沉積通過各種分類群富集了陸地成分的氮,但研究其對海洋生態系統的反作用的報告相對較少[74][76][77][78],且大多數此類研究局限於溫帶地區和高營養水域[71][79][80][81]。在熱帶地區,珊瑚礁可能毗鄰有大量繁殖海鳥的島嶼。海鳥來源的營養物質通過周圍水體輸送,可能會對珊瑚礁造成局部營養富集的影響。研究表明,來自鳥糞的氮確實能富集海水和珊瑚礁的初級生產者[79][82][83]。
造礁珊瑚對氮元素有基本需求。它們在營養貧乏的熱帶水域中茁壯成長[84] ,而氮是限制該區域初級生產力的主要營養物質[85]。因此,珊瑚進化出了特定的適應機制來保護這種元素。珊瑚礁的建立和維持,部分歸功於它們與單細胞雙鞭毛蟲(蟲黃藻)的共生關係[86][87][88]。蟲黃藻能夠吸收並保留周圍水體中的溶解性無機氮(銨和硝酸鹽)[89]。這些蟲黃藻還能回收動物排泄物,隨後以胺基酸、銨或尿素的形式轉移回珊瑚宿主[90]。珊瑚也能夠攝食富含氮的沉積物顆粒和浮游生物[91][92][93][94]。沿海富營養化和過量的營養物質供應會對珊瑚產生強烈的影響,導致其骨骼生長減緩[87][95][96][97][83]。

食物網理論預測,全球海洋捕食者的衰退可能給許多海洋生態系統帶來不利後果。在海藻林、海草床、紅樹林和鹽鹼灘等海岸植物群落中,多項研究已經記錄了捕食者種群變化所產生的深遠影響。在整個海岸生態系統中,海洋捕食者的喪失似乎對海岸植物群落及其提供的生態系統服務產生了負面影響[98]。
綠色世界假說預測,當對植食性動物缺乏捕食者控制時,可能導致失控的啃食,最終使陸地或海景中的植被被剝蝕殆盡[99]。自該假說提出以來,生態學家一直致力於理解捕食者對較低營養級產生的間接和交替效應(即營養級聯)的普遍性及其對生態系統的總體影響[100]。多方面的證據表明,頂級捕食者是某些生態系統得以持續存在的關鍵[100][98]。
海岸植物群落是全球最瀕危的生態系統之一,估計其棲息地損失已超過50%[101][102][103]。巡弋於海岸系統的捕食者境況更加惡劣。與歷史種群相比,包括海洋哺乳動物、板鰓亞綱(如鯊魚和鰩)和海鳥在內的多種捕食者分類群數量已下降了90%至100%[12][104]。捕食者的衰退先於棲息地的退化[12],這表明捕食者種群的改變可能是海岸系統變化的一個主要驅動力[105][106][98]。
毫無疑問,海洋捕食者種群的崩潰源於人類的過度捕撈。儘管早在四萬多年前,人類的生存性捕撈就開始導致局部海岸捕食者的衰退和滅絕[107],但大多數大型海洋捕食者(如齒鯨、大型遠洋魚類、海鳥、鰭足類動物和水獺)的急劇全球性衰退發生在20世紀,與沿海人口的擴張和工業化捕撈技術的進步同時發生[12][108]。在海洋捕食者全球性衰退之後,海岸生態系統中營養級聯的證據開始浮現[109][110][111][112],人們不安地認識到,這種影響遠不止局限於較低營養級的種群[100][98]。
對捕食者在海岸植物群落中重要性的認識,因其能夠影響生態系統服務而被大大加強。多項實例證明,捕食者對較低營養級的作用強度或方向的改變,能夠影響海岸侵蝕[113]、碳截存[114][115]和生態系統彈性[116]。捕食者的局部滅絕可能對海岸植物的持續存在及其生態系統服務產生深遠影響,這一觀念已成為在海岸系統中保護捕食者的主要動力[100][115][98]。

海景生態學是景觀生態學在海洋和海岸環境中的對應版本[119]。它目前正作為一門跨學科、空間顯性的生態科學興起,與海洋管理、生物多樣性保護和生態修復息息相關[118]。
海景是複雜的海洋空間,由一系列在不同空間和時間尺度上運作的動態且相互關聯的格局和過程所塑造[120][121][122]。地理空間技術的快速發展,以及海洋表面上方和下方傳感器的大量應用,揭示了錯綜複雜且具有科學趣味的生態格局和過程[123][124][125],其中一些是人類活動的結果[126][127]。
儘管在海洋數據的收集、測繪和共享方面取得了進展,但技術進步與為海洋管理和保護實踐提供生態洞察力的能力之間,仍然存在著巨大的鴻溝[128][129]。例如,我們對海洋中多維空間結構的理解[125][122][130],以及這對地球健康和人類福祉的影響,在認識上存在著根本性的不足[129]。
更深入地理解生態結構、功能和變化之間的多尺度聯繫,將更好地支持生物多樣性保護的整體系統策略設計,並減少人類活動後果帶來的不確定性。例如,在海洋保護區和生境修復的設計和評估中,理解空間背景、配置和連通性的影響,並考慮尺度效應,是至關重要的[131][132][133][134][118]。
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生態系統級聯用於構建和組織海洋空間規劃過程中的現狀評估和情景分析步驟[136]

右側圖表顯示,紅樹林、海草和珊瑚礁是熱帶海岸帶中高度關聯的三大生態系統[137]。珊瑚礁、海草和紅樹林能夠緩衝更內陸的棲息地,使其免受風暴和海浪的破壞。它們參與了一個移動性魚類和無脊椎動物的「三系統交換」。紅樹林和海草對於調節流向珊瑚礁的沉積物、淡水和營養物質至關重要。[137]

右側圖表清晰地展示了紅樹林、海草和珊瑚礁之間的生態系統服務協同效應。由完整的珊瑚礁、海草和紅樹林所提供的生態系統服務不僅價值極高,而且它們之間能夠相互增強。海岸保護(風暴/海浪衰減)以從近海到內陸的方向維持著相鄰生態系統的結構及其相關的生態系統服務。漁業資源具有洄游性,因此,保護其中一個生態系統中的漁業資源,將提高其他生態系統中的魚類生物量。旅遊業受益於多生態系統提供的海岸保護和健康的漁業資源。[137]

情況的複雜性在於,從海洋中移除生物量的行為,是與氣候變化相關的多種其他壓力源同時發生的,這損害了這些社會-生態系統應對擾動的能力[139][140][141]。除了海面溫度外,氣候變化還影響著海洋沿海水域的許多其他物理化學特徵(如分層、酸化、通氣)[142][143],以及控制高產沿海上升流生態系統表層水域生產力的風力機制[144][145][146][147][148]。
海洋生產力的變化體現在浮游生物生物量的改變上。浮游生物貢獻了全球約一半的初級生產量,支撐著海洋食物網,影響著海洋的生物地球化學過程,並對商業捕撈產生強烈影響[149][150][151]。事實上,全球範圍內預計海洋浮游生物生產力將總體下降[143][149][152]。在21世紀的頭20年裡,沿智利海岸的洪堡上升流生態系統的廣大區域已經發生了浮游生物生產力的長期增減[153][154],預計這種變化將向上游傳遞至遠洋和底棲食物網[138]。
網絡生態學通過提供一個分析生物群落的有力框架,推動了對生態系統的理解[155]。此前研究利用這一框架來評估食物網對物種滅絕的穩健性,將其定義為在初次滅絕後仍存在於生態系統中的初始物種比例[156][157][158][159][160][161][162][163]。這些研究顯示,高度連接的物種(不論營養位置)[156][159][164]、基礎物種[157],以及同時在營養上支持其他高度連接物種的物種,對於食物網的持續性至關重要[160]。
大多數研究採用靜態方法,源於網絡理論,僅分析結構變化對食物網的影響,食物網由節點(物種)和連接節點的連線(相互作用)表示,但忽略了相互作用的強度和相互作用物種的種群動態[156]。
其他研究則採用了動態方法,不僅考慮了食物網中的結構和相互作用強度,還考慮了物種生物量隨時間的變化以及這些變化對其他物種產生的間接影響[157][158][165][166][167][138]。
海岸生物地球化學


在全球範圍內,富營養化是海岸生態系統面臨的主要環境問題之一。在20世紀,每年流入海洋的河流氮和磷輸入量顯著增加:氮輸入量從19兆噸增至37兆噸,磷輸入量從2兆噸增至4兆噸[168]。在區域層面上,這種增長更為顯著,例如在美國、歐洲和中國。在波羅的海,氮和磷的負荷分別增加了大約三倍和六倍[169]。在中國沿海,河流的氮通量在三十年內增加了一個數量級,而磷的輸出在1970年至2000年間也增加了兩倍[170][171][2]。
旨在通過減少營養負荷來緩解富營養化的努力,正受到氣候變化影響的阻礙[11]。降水量的變化增加了氮(N)、磷(P)和碳(C)從陸地徑流的輸出,加上水體變暖和二氧化碳溶解度增加,共同改變了耦合的海洋營養物質和碳循環[172][173][2]。
與遠洋帶生物地球化學循環主要由遠洋過程(受洋流驅動)主導不同,在海岸帶,遠洋和底棲過程強烈相互作用,並受到複雜且動態的物理環境驅動[174]。海岸地區的富營養化導致生態系統轉向快速生長的機會主義藻類,並通常引起底棲大型植被的衰退,原因是透光度降低、底物改變和沉積物還原性增強[175][176]。生產力的增加和水體變暖導致海底缺氧區擴大,隨之而來的是底棲生物的喪失[177][178]。缺氧系統往往喪失許多長壽命的高級生物,生物地球化學循環通常被底棲細菌過程和快速的遠洋周轉所主導[179]。然而,在未發生缺氧的情況下,底棲動物的生物量往往會隨著富營養化而增加[180][181][182][2]。
底棲生物群落的變化對海岸帶及更遠區域的生物地球化學循環具有深遠影響。在透光帶,底棲微型植物和大型植物通過初級生產、營養物質儲存和沉積物穩定來介導生物地球化學通量 ,並作為多種動物的棲息地和食物來源。底棲動物通過新陳代謝直接促進生物地球化學轉化和水體與沉積物之間的通量,同時通過物理重塑沉積物及其孔隙水(如生物擾動和生物灌溉)以及刺激細菌過程來間接發揮作用。懸浮濾食性動物通過攝食遠洋有機物以及排出糞便和假糞,提高了有機物的沉降速率[183][184]。營養物質和碳保留在生物量中,並通過代謝過程從有機形式轉化為無機形式[185][182][186]。生物擾動包括沉積物重塑和洞穴通氣活動(生物灌溉),它能重新分配沉積物內的顆粒和溶質,並增強溶質的沉積物-水界面通量[187][188]。生物擾動還可以增強顆粒的再懸浮(稱為「生物再懸浮」)[189]。總而言之,所有這些過程都影響著沉積物-水界面的物理和化學條件[190],並強烈影響有機物的降解[191]。當這些影響被放大到生態系統層面時,它們可以顯著改變海岸生態系統的功能,並最終影響海岸帶在過濾和轉化營養物質與碳方面所扮演的角色[2]。
手工漁業

手工漁業通常使用簡易的漁具和小船[138],其活動範圍往往局限於沿海地區。在生態系統中,自上而下和自下而上的力量共同決定了其功能和動態。漁業作為一種自上而下的力量,能夠縮短和破壞食物網的穩定性;氣候變化驅動的影響則會改變初級生產力這一自下而上的力量[138]。
直接人類影響和全球變化驅動因素是人類世生態系統中物種滅絕的主要原因[192][107],對生態系統功能及其對人類社會的益處造成了不利後果[193][194]。全球漁業危機就是後果之一,它涉及多種捕撈策略、海洋區域和物種,影響範圍從監管鬆懈的國家到那些已實施基於權利的共同管理策略以減少過度捕撈的國家[195][196][197][198][138]。
智利是率先在全球前所未有的地理尺度上,實施領海使用權(Territorial Use Rights, TURFs)的國家之一[199][200],旨在通過共同管理策略來管理多樣化的沿海底棲資源[201][202]。這些TURFs被應用於手工漁業,有超過60種沿海底棲物種被這些手工漁業積極捕撈[203],這些物種主要從潮間帶和淺層潮下帶棲息地提取[204][205]。智利的TURFs系統為這一複雜的社會-生態系統的可持續性帶來了顯著改善,主要體現在幫助重建底棲魚類種群[203][201];提高了漁民對可持續性的認知並增加了遵從度;對生物多樣性保護顯示出積極的附帶效應[206][207]。
然而,大多數手工漁業的情況仍遠未達到可持續水平,許多魚類種群和沿海生態系統顯示出過度開發和生態系統退化的跡象,這主要是由於合作水平低和TURF法規執行不力所致,導致搭便車行為和非法捕撈現象嚴重[208][209][210]。
因此,迫切需要加強對這些多物種手工漁業影響的理解,因為它們同時捕撈從海藻初級生產者到頂級肉食動物等所有營養級物種[205][211][138]。
遙感技術
海岸帶是地球上人口最稠密的地區之一[214][215]。隨著人口持續增長,經濟發展必須擴大以支持人類福祉。然而,這種發展可能會損害沿海環境持續支持當代和未來世代人類福祉的能力[216]。管理複雜的海岸和海洋社會-生態系統需要工具,這些工具能夠提供框架來應對當前和新興的問題[217][212]。
遙感數據採集技術涵蓋了衛星遙感、航空遙感、無人機、無人水面載具、無人水下載具以及靜態傳感器等[212]。已經發展出試圖整合這些複雜問題的框架,例如將驅動因素、生態系統服務和人類福祉聯繫起來的千年生態系統評估框架[218][212]。然而,獲取使用這些框架所必需的環境數據十分困難,尤其是在那些難以獲得可靠數據或數據傳播受到限制甚至阻礙的國家[219][212]。傳統的定點採樣和觀測技術雖然能提供高信息含量的資料[220],但它們成本高昂,且往往無法提供足夠的空間和時間覆蓋。相比之下,遙感可以提供更具成本效益的解決方案,並為信息稀缺的地區提供數據[221][212]。
海岸觀測系統通常由國家資助,並圍繞國家優先事項建立。因此,目前各國在可持續性、觀測能力和技術以及方法和研究重點方面存在顯著差異[213]。沿海地區的海洋觀測系統需要向整合的、多學科和多尺度系統轉變,在其中可以利用異質性來提供適合目標的答案[213]。這種分布式觀測系統的關鍵要素包括:使用機器對機器通信,應用物聯網(IoT)的最新技術發展進行數據融合和處理,以構建共同的網絡基礎設施[213]。有人認為,物聯網為無線傳感帶來的標準化將徹底改變這一領域[222]。
海岸地區是海洋中最具活力和生產力的部分,是人類資源和服務的重要來源。沿海水域直接與人類群落接觸,並暴露於人為干擾之下,這使得這些資源和服務面臨威脅[223]。這些擔憂解釋了為何在2010年代中,多個沿海地區快速增加了觀測系統的部署數量[224]。連貫且持續的海岸觀測擴張一直是碎片化的,受國家和區域政策驅動,並常通過短期研究項目進行[225]。由於觀測系統的建設主要由國家和區域政策驅動,並通常通過短期研究項目實施,導致各國在可持續性、觀測技術與方法以及研究重點上存在明顯差異[213]。
與遠洋(挑戰明確、利益相關者較少且易於識別)不同,海岸過程複雜,作用於多個空間和時間尺度,涉及眾多且多樣化的使用者和利益相關者,且往往存在利益衝突。為了適應這種複雜性,海岸海洋觀測系統必須成為一個整合的、多學科、多尺度的「系統之系統」。[226][213]
穩態轉變

海洋生態系統受到多種壓力的影響,因此可能經歷顯著變化,這些變化可被解釋為穩態轉變(Regime Shifts)[227]。全球海洋生態系統正以前所未有的速度受到日益增加的自然和人為壓力的影響,進而發生重大變化。在這些變化的影響下,生態系統可以重新組織,同時仍維持相同的功能、結構和特性[228]。然而在某些情況下,生態系統可能會發生結構和功能被修改的變化,這個過程可被描述為向新狀態的轉變[228][229][230][227]。
通常,穩態轉變由以下因素觸發:大規模氣候引起的變化[231],強烈的漁業開發[232],以及兩者共同作用[233]。用於定義穩態轉變的標準各不相同,並且確定系統是否已發生穩態轉變所需的變化程度尚未明確界定[234]。通常,穩態轉變被定義為在多個營養級(TLs)觀察到的物種豐度和群落組成的高振幅、低頻率且往往是突發性的變化[235]。這些變化預計發生在大規模空間尺度上,並與氣候系統中的物理變化同時發生[235][230][236][237][238][239][234][227]。
穩態轉變已在多個海洋生態系統中被描述,包括北本吉拉[240]、北海[241]和波羅的海[242]。在大型上升流生態系統中,通常會觀察到物種豐度的年代際波動及其物種替換[243]。這些波動可能是不可逆轉的,並可能預示著新狀態的出現,北本吉拉生態系統即是如此[240]。然而,上升流系統中的變化也可能被解釋為生態系統自然變異範圍內的波動,而非穩態轉變的指標[236]。葡萄牙大陸架生態系統(PCSE)構成了加那利洋流上升流系統的最北端,其特徵是由於穩定的北風,在春季和夏季發生季節性上升流[244][245]。該生態系統最近在沿海遠洋物種(如沙丁魚、藍圓鰺、竹莢魚、藍竹筴魚和鯷魚)的豐度上發生了變化[246][247][248][249]。在2010年代的過去幾十年中,更高營養級物種的增加已被記錄[250]。驅動遠洋群落變化的根本原因尚不清楚,但有研究表明,它們是環境變異性、物種相互作用和捕撈壓力之間複雜相互作用的結果[251][252][253][227]。
有證據表明,伊比利亞沿海上升流強度(由北風增強或減弱引起)在2010年代的過去幾十年中發生了變化。然而這些變化的性質是矛盾的:一些作者觀察到有利於上升流的風力增強[254][255],而另一些則記錄了風力減弱[256][257]。2019年對葡萄牙沿海上升流速率和強度的一項綜述記錄了自1950年代以來上升流的持續減弱,這種減弱在西北和西南持續到1970年代中期/末期,在南部海岸持續到1994年[258]。但在1985年至2009年期間,所有研究區域的上升流指數均有所增加,同時在南部觀察到上升流加強[258]。水溫也記錄了持續升高,每十年升溫幅度在0.1至0.2°C之間[259][227]。
威脅與衰退

許多海洋動物利用沿海生境作為關鍵的育幼場所、庇護所和覓食地,然而這些棲息地正日益受到農業、水產養殖、工業和城市擴張的威脅[260]。事實上,這些系統正面臨著所謂的「三重打擊」:工業化和城市化的日益增加;生物和物理資源(魚類、水、能源、空間)的加速喪失;對氣候變暖和海平面上升後果的復原力下降[261]。這導致了全球自然海岸生態系統的完全喪失、改造或斷裂。例如,在澳大利亞長達2,300公里的大堡礁海岸線上,近10%已被城市基礎設施(如石質海堤、碼頭、遊艇碼頭)取代,造成敏感海岸生態系統的大規模喪失和破碎化[262]。
到二十世紀末,全球海草的喪失率達到每年海草面積的約7%[263]。2022年發布的一項全球分析(涵蓋紅樹林、灘涂和鹽鹼灘)估計,從1999年至2019年,全球損失了13,700平方公里。然而,該研究也估計,這些損失在很大程度上被同期新增的9,700平方公里潮汐濕地所抵消[264]。在1999年至2019年間4,000平方公里的淨減少量中,約四分之三(74.1%)發生在亞洲,其中68.6%集中在三個國家:印度尼西亞(36%)、中國(20.6%)和緬甸(12%)[264]。在全球潮汐濕地的損失和增加中,39%的損失和14%的增加被歸因於直接的人類活動[264]。
自1950年代以來,全球約40%的紅樹林已消失[265];在1996年至2016年的20年間,全球仍有超過9,736平方公里的紅樹林持續退化[266]。
當沿海土地被徵用用於農業時,鹽鹼灘會被排乾;當沿海土地被用於城市和工業開發時,毀林(如紅樹林)對海岸線植被的威脅日益增加[265]。這兩種行為都可能導致藍碳儲量的退化和溫室氣體排放的增加[267]。
這些對海岸生態系統累積的壓力和影響既不孤立,也不獨立,而是相互協同的,伴隨著反饋和相互作用,使得個體效應大於其總和[268]。在聯合國生態系統恢復十年開始之前,存在一個關鍵的知識缺陷:它阻礙了人們對海岸生態系統複雜性的認識,從而妨礙了制定減輕持續影響的應對措施——更不用說在某些最壞情況的未來氣候變化情景下,對海岸系統預計損失存在的不確定性[269]。
恢復

聯合國已宣布2021-2030年為聯合國生態系統恢復十年。這一行動呼籲旨在承認大規模加速全球退化生態系統的修復工作,以應對氣候變暖危機、增強糧食安全、提供清潔水資源,並保護地球生物多樣性。修復工作的規模是關鍵。例如,波恩挑戰(Bonn Challenge)的目標是到2030年,修復3.5億平方公里(約為印度國土面積)的退化陸地生態系統。然而,針對提供巨大人類福祉的藍色海岸生態系統的國際支持卻一直滯後。
右側圖表顯示了當前被改造和受影響的海岸生態系統狀態,以及十年修復期後的預期狀態[269]。圖上同時也顯示了過去修復工作的成功不確定性、當前已改變系統的狀態、氣候變率以及現有或即將出現的修復措施。這可能意味著,海岸系統的「生態系統恢復十年」需要被視為一項啟動工作的手段,其效益的顯現可能需要超過十年的時間[269]。
目前只有全球紅樹林聯盟(Global Mangrove Alliance)提出的目標接近波恩挑戰的規模[270],其目標是到2030年將全球紅樹林面積增加20%[269]。然而紅樹林科學家對此目標持保留意見,擔憂其不切實際,並可能促使人們在試圖達成目標時採用不適當的實踐[271][269]。
保護與連通性
在保護優先級的劃定中,人們的觀念發生了轉變,不再將棲息地代表性視為唯一或主要的重點,而是轉向考慮塑造生物多樣性特徵分布和豐度的生態過程[272][273][274][275]。在海洋生態系統中,連通性過程至關重要[276]。長期以來,設計能夠維持棲息地斑塊之間連通性的海洋保護區(MPAs)系統,一直被視為保護規劃的目標[272][277]。對於構建珊瑚礁魚類種群結構而言,有兩種形式的連通性至關重要[278]:幼體在遠洋環境中的擴散[279];個體在定居後跨海景的遷移[280]。雖然關於在保護優先化中考慮幼體連通性的方法論文獻日益增多[281][282][283],但相對較少關注定居後連通性的方法開發和應用[276][284][285]。
海景連通性(指海景中不同棲息地類型之間的連接,而非同一棲息地斑塊之間的連接[133])對於那些在一生中或在晝夜活動中利用不止一個棲息地的物種來說至關重要。紅樹林、海草床和潟湖礁為許多具有商業和生態重要性的魚類提供了育幼場所。這些魚類隨後會經歷個體發育性遷移,加入珊瑚礁上的成魚種群[286][287][288]。這些後礁生境往往在保護或管理中被忽視,因為人們更傾向於關注支持更大成魚生物量的珊瑚礁。這些育幼生境在面臨棲息地退化和喪失的風險方面,即使不是更甚,也同樣脆弱[289][48][290]。即使幼魚不是漁民的目標,它們也可能因不當土地利用造成的泥沙淤積等問題而受到棲息地退化的威脅[291][285]。
有明確的經驗證據表明,靠近育幼生境可以提高珊瑚礁海洋保護區(MPAs)的有效性(即增加魚類物種的豐度、密度或生物量)[133][292][293][294][295]。例如,在西太平洋的研究地點,靠近紅樹林的保護礁上的捕撈魚類豐度顯著更高,而與紅樹林隔離的保護礁則沒有這種優勢[294]。執行個體發育性遷移的植食性魚類的功能作用,也可能增強靠近紅樹林的珊瑚礁的復原力[296][297]。儘管有這些證據,以及廣泛呼籲在空間管理設計中考慮棲息地之間的連通性[287][294][295],但在空間保護優先級劃定(即識別保護或管理行動的優先區域的分析過程)中明確考慮海景連通性的案例仍然很少[285]。
參見
參考文獻
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