澎湖鳄属

澎湖鳄属（学名：Penghusuchus），为一种生活于中新世中后期的已灭绝长吻鳄类，化石标本发现于台湾澎湖的西屿乡内垵村海岸的中新统渔翁岛层，标本包含近全身的骨架，于2009年由单希瑛等人描述，模式种为潘氏澎湖鳄（学名：Penghusuchus pani）。其为一种体型中等的长吻鳄类，估计总长约为4.5-5米^[1][2]。

澎湖鳄属 化石时期：17–10 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行纲 Reptilia
目：	鳄目 Crocodilia
科：	长吻鳄科 Gavialidae
属：	†澎湖鳄属 Penghusuchus Shan et al., 2009
模式种
潘氏澎湖鳄 Penghusuchus pani Shan et al., 2009

研究历史

2006年3月25日，怪手驾驶潘明国先生在澎湖西屿内垵游憩区海岸，干潮低潮线附近玄武岩间的砂岩夹层中发现鳄鱼牙齿化石暴露，并将整具化石挖出，而后标本被转送至台中国立自然科学博物馆修复、研究与收藏^[3]。潘氏澎湖鳄的整体保存率将近70%^[3]，出土地层为中部中新统渔翁岛层（早于一千万年前），根据地层中的古孢粉证据推测，其所属沉积岩年代约为距今1700-1500万年前的中新世中期，是台湾目前已知最古老且最完整的脊椎动物化石之一。其属名源自发现地澎湖，种名为纪念与彰显发现者潘明国先生^[1]。目前它被认为和更新世日本与台湾的丰玉姬鳄、全新世中国的韩愈鳄代表东亚独特且已灭绝的鳄类支系^{[4][5][6][7][8]}。

形态描述

澎湖鳄有以下辨识特征，像是：前额骨、泪骨和轭骨前凸等长；额骨前凸前缘些微截断并和鼻骨以W字形相接；内鼻孔（choana）呈三角形，前缘尖锐，往前延伸为鼻咽管（nasopharyngeal duct）处之边缘在翼骨腹侧形成Y字形的明显凸脊（ridge）；在眼下孔（suborbtial fenestrae）范围之边缘有五颗上颌部牙齿的存在；上颔骨前段最大齿槽为第七个且明显澎大；隅骨有一个背中凸起，将上隅骨排除在外下颔孔的后背测边缘外^[1]。其中，上颔部最大齿为第七齿之特征在所有鳄类中仅见分布于更新世日本和台湾的丰玉姬鳄以及全新世中国的韩愈鳄，显示这三个东亚鳄类具有共同的独特特征，不过，澎湖鳄的估计体型（约4.5-5米）比韩愈鳄和丰玉姬鳄（超过6米）来的较小，且上述之部分特征也和后两者不同^{[4][5][6][7][8]}。

尽管长期以来被认为属于马来鳄亚科，2019年的一篇研究指出丰玉姬鳄和澎湖鳄具有长吻鳄类的形态特征，当中澎湖鳄包含了以下特征：在椎弓（neural arch）上有椎勾突（axial diapophysis）；椎体腹面有成对的、分叉的椎体下突（hypapophysis）；髂骨片（iliac blade）上有明显的前突起且背侧非常平滑；肱骨的三角肌脊（deltopectoral crest）较为不明显；位于身体中线背侧或骨盆区域的骨板宽大于长，呈长方形并带有一个前突；基枕骨结节（basioccipital tubera）非常粗壮，外枕骨（exoccipital）粗壮的突起参与整个结节的组成；枕面的头颅-方骨通道（cranio-quadrate passage）被外枕骨的腹面凸起遮蔽；下颚的夹骨联合（splenial symphysis）延伸约5-7个齿槽的长度，并形成一个宽大或狭窄的V形。这些特征通常都只见于长吻鳄类，显示这两个东亚鳄类同时具备马来鳄类和长吻鳄类的特征，填补这两个长喙鳄类（longirostrine crocodylians）之间演化的空缺。^[7]

透过脊椎长度进行的体长估算显示，潘氏澎湖鳄体长约为4.49米。由于其尾椎前的脊椎缝线皆已愈合，可以判断正模标本为成熟个体。^[2]

亲缘关系

饭岛等人于2018年基于形态学特征重建的系统发生树，显示澎湖鳄属是马来鳄亚科的成员^[5]：

鳄科Crocodylidae

鳄亚科Crocodylinae   马来鳄亚科Tomistominae   牙买加喙鳄属Xaymacachampsa†     巨齿鳄属Megadontosuchus†     肯提鳄属Kentisuchus†     摩洛哥鳄属Maroccosuchus†       类多罗鳄属Dollosuchoides†         鞘鳄 Thecachampsa†       澎湖鳄属Penghusuchus†     丰玉姬鳄属Toyotamaphimeia†           凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense†       茂名鳄属Maomingosuchus†     马来长吻鳄Tomistoma schlegelii       加伏特鳄属 Gavialosuchus†     鲁斯坦切喙鳄Tomistoma lusitanica†         副切喙鳄属Paratomistoma†     哥本斯切喙鳄Tomistoma coppensi†

基于对已灭绝类群的形态学研究，人们长期以来认为马来鳄亚科（包括现生马来长吻鳄）属于鳄科（Crocodylidae），与长吻鳄类（gavialoids）没有密切关系^[9]。然而，后来利用DNA序列进行的分子研究一致表明，马来鳄属（以及过去被归在马来鳄亚科中的其他相关灭绝物种）实际上属于长吻鳄超科（Gavialoidea）^{[10][11][12][13][14][15][16]}，甚至新的形态证据也支持此一论点^[7][17]。

Lee & Yates在2018年同时使用形态学、分子生物学（DNA定序）和地层学（化石年龄）资料进行支端定年法（Tip-dating）所重建的系统发生树，显示澎湖鳄属是一种长吻鳄类，与恒河鳄和马来长吻鳄皆有亲缘关系^[15]：

长吻鳄科Gavialidae	恒河鳄Gavialis gangeticus     梭罗长吻鳄Gavialis bengawanicus†       布氏长吻鳄Gavialis browni†       哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus†       伊堪长吻鳄属 Ikanogavialis†         帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue†     皮斯克长吻鳄属 Piscogavialis†         Harpacochampsa†           丰玉姬鳄属Toyotamaphimeia†     澎湖鳄属Penghusuchus†       加伏特鳄属 Gavialosuchus†           鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica†     马来长吻鳄Tomistoma schlegelii

Rio和Mannion在2021年使用全新、迄今最全面的鳄类形态数据库（包含144物种单元和330个特征），仅使用形态证据进行分析便成功重建涵盖传统马来鳄亚科和长吻鳄科的长吻鳄超科（Gavialoidea）。澎湖鳄属在分析结果中也被归类为长吻鳄超科，但并未如过去常见分析结果和丰玉姬鳄属形成姐妹单元。^[17]

饭岛等人在2022年发表中国南部全新世的韩愈鳄属（Hanyusuchus），其重建的亲缘关系树显示韩愈鳄属和澎湖鳄属、丰玉姬鳄属有着最密切的亲缘关系：^[8]

鳄总科 Crocodyloidea   长吻鳄总科 Gavialoidea     †曾纳罗摩洛哥鳄 Maroccosuchus zennaroi     †奥杜因巨齿鳄 Megadontosuchus arduini     †登斯莫尔新多罗鳄 Dollosuchoides densmorei     †库格勒牙买加鳄 Xaymacachampsa kugleri       †阿斯特肯提鳄 Kentisuchus astrei     †斯宾塞肯提鳄 Kentisuchus spenceri       长吻鳄科 Gavialidae   †凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense     †科彭斯切喙鳄 Tomistoma coppensi     †石油茂名鳄 Maomingosuchus petrolica   切喙鳄亚科 Tomistominae   马来鳄 Tomistoma schlegelii       †鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica       †埃根堡似恒河鳄 Gavialosuchus eggenburgensis       †拟鳄形梅丽特鳄 Melitosaurus champsoides     †卡尼亚里切喙鳄 Tomistoma calaritanum     †高登切喙鳄 Tomistoma gaudense       †卡罗莱纳鞘鳄 Thecachampsa carolinensis     †古鞘鳄 Thecachampsa antiqua             长吻鳄亚科 Gavialinae   †考特副切喙鳄 Paratomistoma courti         †潘氏澎湖鳄 Penghusuchus pani       †待兼山丰玉姬鳄 Toyotamaphimeia machikanensis     †中华韩愈鳄 Hanyusuchus sinensis             †勒里什始鳄 Eosuchus lerichei     †小始鳄 Eosuchus minor         †始非洲磷酸鳄 Ocepesuchus eoafricanus       †密西西比始胸甲鳄 Eothoracosaurus mississippiensis       †巨吻胸甲鳄 Thoracosaurus macrorhynchus     †纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis           †波多黎各海滨鳄 Aktiogavialis puertoricensis     †非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum       †克雷布斯南船鳄 Argochampsa krebsi       †孔颧皮斯克长吻鳄 Piscogavialis jugaliperforatus       †加梅罗伊堪长吻鳄 Ikanogavialis gameroi       †委内瑞拉锡基西克鳄 Siquisiquesuchus venezuelensis       †古纳达达长吻鳄 Dadagavialis gunai       †细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus     †克氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati       †加勒比海滨鳄 Aktiogavialis caribesi     †帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue           †哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus     †粗齿喙嘴鳄 Rhamphosuchus crassidens     †缅甸的长吻鳄类化石     †路易士长吻鳄 Gavialis lewisi     †梭罗河长吻鳄 Gavialis bengawanicus       恒河鳄 Gavialis gangeticus     †西瓦利克山脉的长吻鳄属化石