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灰藻
藻類的一門 来自维基百科，自由的百科全书
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灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素體生物（Archaeplastida）中的一支，是一類稀見的小型淡水藻類群，具有獨特的灰色素體[1]。灰藻的近緣類群有紅藻（Rhodophyta）、皮膽蟲、綠色植物（Viridiplantae）和隱藻，共同構成該單系群[2][3]。
灰藻可能是原始色素體生物的基部類群，保留了許多藍綠菌祖先的特徵，對其的研究有助於揭示葉綠體、綠藻和紅藻的演化歷史，因此備受學界關注[1][4]。目前已知的灰藻物種數量相當稀少，約為 14 至 26 種，且主要分布於池塘、沼澤等淡水環境中。[5]
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特徵
灰藻的色素體也稱為藍小體（cyanelles）或灰色素體（cyanoplasts），與其他植物的色素體不同，灰藻的色素體被肽聚糖包被，證明其曾與藍藻內共生，從而獲得色素體[1][6]。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一[7][8]。灰藻的色素體中還具有藻膽體（phycobilisomes），其主要由藍藻素（phycocyanin）和藻紅素（allophycocyanin）構成，用於捕捉不同波長的光能。這些特徵使灰藻在光合作用機制上與紅藻相似，但與綠色植物有所不同[9]。灰藻含有葉綠素a[1]，與紅藻和藍藻一樣[1]通過藻膽體（Phycobilisome）接收光合作用所需要的陽光，這一結構中含有大量綠色植物已喪失的藻膽蛋白[10]。灰藻的另一項特色是其碳固定過程在細胞質基質中進行，同樣與紅藻類似而與綠色植物的不同[11]。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。[12]
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繁殖
灰藻行開放式有絲分裂，以及通過產生游動孢子或非運動的似親孢子來進行無性繁殖。例如，Cyanophora paradoxa 通過縱向分裂產生兩個子細胞，每個子細胞含有一個藍色素體。Glaucocystis 屬的物種則以產生自孢子的方式繁殖。[13]迄今為止，尚未發現灰藻能夠進行有性生殖的證據。[14]
系統發育與分類
灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻，這些類群間的系統發育關係尚不明晰，不同研究組的研究結果多有不同。
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根據目前的研究，灰藻的內部系統發育關係如下。[19]
| 灰藻 Glaucocystophyceae |
| ||||||||||||||||||||||||
灰藻在歷史上曾被視為綠藻綱綠球藻目Oocystaceae科的一個子類群，但目前被視為與綠藻獨立的植物類群。[20]
目前已有13種灰藻被發現，但沒有一種是廣布種，其被置於五個屬中，其分類表如下：[1]
- 灰藻門 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
- 灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
- 藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- Peliaina cyanea Pascher 1929
- Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
- Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
- 藍載藻屬 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能夠運動，缺乏細胞壁）
- C. tetracyanea Korshikov 1941
- C. biloba Kugrens et al. 1999
- C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
- C. paradoxa Korshikov 1924
- C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
- C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- 藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的屬)
- 藍褶藻屬 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
- 灰黏毛藻屬 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可運動和不可運動的階段，細胞壁似乎不是由纖維素組成）
- G. protogenita Kutzing
- G. wittrockiana von Lagerheim 1883
- 藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的屬)
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
- 灰藻屬 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能運動，但鞭毛作為痕跡器官保留了下來，具有纖維素的細胞壁。）
- G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
- G. caucasica Tarnogradskii 1957
- G. cingulata Bohlin 1897
- G. duplex Prescott 1944
- G. molochinearum Geitler
- G. simplex Tarnogradskii 1959
- G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
- G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
- G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
- G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
- G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
- G. oocystiformis Prescott 1944
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- 藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
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參考資料
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