白熊龍屬

白熊龍（屬名：Nanuqsaurus，意為「北極熊蜥蜴」）又譯北極熊龍，是一屬肉食性的暴龍科獸腳類恐龍，生存於美國阿拉斯加北坡（英語：Alaska North Slope）晚白堊世（晚馬斯垂克階早期）的王子溪組。僅含單一物種霍氏白熊龍（Nanuqsaurus hoglundi），所知於部分顱骨及多個未描述顱後骨骼和牙齒材料。

白熊龍屬 化石時期：晚白堊世，70–68 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
顱骨重建及正模標本模型，位於佩羅自然科學博物館（英語：Perot Museum of Nature and Science）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亞目：	獸腳亞目 Theropoda
科：	†暴龍科 Tyrannosauridae
亞科：	†暴龍亞科 Tyrannosaurinae
屬：	†白熊龍屬 Nanuqsaurus Fiorillo（英語：Anthony Fiorillo） & Tykoski, 2014
模式種
†霍氏白熊龍 Nanuqsaurus hoglundi Fiorillo & Tykoski, 2014

描述

頭部復原

最初描述中估計白熊龍長5至6米（16至20英尺），約為暴龍的一半，^[1][2][3]體重估計為500至900公斤（1,100至2,000磅）。^[1][3]菲奧里洛和迪克斯基認為其矮小體型是對高緯度棲息地的適應。^[4]然而，後期研究指出並未發現支持白熊龍擁有所謂「矮小體型」的證據，而未描述的成年尺寸牙齒及顱後材料顯示，其體型可能與其它北美暴龍科（如阿爾伯塔龍）相似。^[5]一些未描述的顱後材料長約7米（23英尺），與幼年特暴龍相當。^[6]更大的體型估計為8至9公尺（26至30英尺）長。^[7]

白熊龍頭上有一個形狀特殊的嵴，表明這種食肉恐龍與暴龍近緣。根據近親比例重建顱骨長度為60至70 cm（24至28英寸）。^[4]

白熊龍根據以下鑑定特徵歸入暴龍科：顱頂背側融合的頂骨上有薄且頭端分叉的中線支，並在矢狀嵴附近重疊並分隔額骨；額骨有一指向頭端的細長突起將前額骨和淚骨面分開；齒骨的前兩顆牙齒比後面的小得多。^[4]

發現與命名

2006年，阿拉斯加北部北坡自治縣區的可卡科－提古斯科（Kikak-Tegoseak）採石場發現一種中型獸腳類的化石，顱骨長度估計為600至700 mm（24至28英寸）。化石最初歸入蛇發女怪龍，後來歸入阿爾伯塔龍，在佩羅自然科學博物館（英語：Perot Museum of Nature and Science）（達拉斯自然歷史博物館）進行製備過後被鑑別為新物種。^[4]正模標本DMNH 21461發現於王子溪組的一層中，地質年齡為6910萬年前。由部分顱骨和一個下頜骨組成，兩者的發現位置非常靠近，包含右上頜骨的鼻骨支、部分顱頂（包括部分頂骨、額骨和右側蝶骨）及左齒骨前部。^[4]標本鼻骨接觸面平滑，因此來自一隻完全成熟的個體。^[4]

白熊龍由安東尼·菲奧里洛（英語：Anthony Fiorillo）（Anthony R. Fiorillo）和羅納德·迪克斯基（Ronald S. Tykoski）於2014年首次描述並命名，模式種是霍氏白熊龍（Nanuqsaurus hoglundi）。屬名取自伊努皮克語nanuq（北極熊）及希臘語sauros（蜥蜴），種名致敬慈善家弗雷斯特·霍格倫德（Forrest Hoglund）在慈善事業及文化機構方面的工作。^[4]

分類學

暴龍科系統發育分析發現該屬是暴龍亞科中懼龍和暴龍的近親。以下分支圖展示了暴龍科中的進化關係：^[8]

正模標本

暴龍科 Tyrannosauridae

阿爾伯塔龍亞科（英語：Albertosaurinae） Albertosaurinae   平衡蛇髮女怪龍 Gorgosaurus libratus     平衡阿爾伯塔龍 Albertosaurus sarcophagus     暴龍亞科 Tyrannosaurinae 分支龍族 Alioramini   中華虔州龍 Qianzhousaurus sinensis       遙遠分支龍 Alioramus remotus     阿爾泰分支龍 Alioramus altai             柯氏怪獵龍 Teratophoneus curriei     統治者力怖龍 Dynamoterror dynastes     西南風血王龍 Lythronax argestes         霍氏白熊龍 Nanuqsaurus hoglundi       懼龍族 Daspletosaurini   德氏死掠龍 Thanatotheristes degrootorum       強健懼龍 Daspletosaurus torosus     霍氏懼龍 Daspletosaurus horneri           巨型諸城暴龍 Zhuchengtyrannus magnus       勇士特暴龍 Tarbosaurus bataar     君王暴龍 Tyrannosaurus rex

古生物學

齒骨左半面的CT掃描，展示了頜骨中的替換齒

古生物學家稱，大約7000萬年前，阿拉斯加北部是拉臘米迪亞次大陸的一部分，一年中要經歷寒冷天氣及日光量的極端變化，在這樣的季節里不易獲取食物。捉到獵物的可能性或許在夏季大幅增加並在黑暗的冬季下降，使捕食者幾乎沒有食物可吃。^[4]

菲奧利洛和迪克斯基稱，這種缺乏食物的情況可能解釋了白熊龍對衍生暴龍科來說體型異常小的原因，因為大型動物無法靠稀缺的資源生存。白熊龍體型可能因氣溫較低導致全年食物供應減少而縮水。相反，研究還發現，阿拉斯加傷齒龍的正常長度較較偏南地區大50%，可能是因為眼睛尺寸較大令其可以能夠在弱光條件下更有效地捕獵。^[4]

德魯肯米勒等人指出，未描述的牙齒及顱後遺骸等物理證據顯示白熊龍正模標本代表一具更年輕的個體，或者說其較大個體體型更接近其它北美暴龍科如8至9米（26至30英尺）的肉食阿爾伯塔龍。這與白熊龍是種5至6米（16至20英尺）長的矮小暴龍科的最初解釋相矛盾。^[7]

古生態學

處在其生存環境中的白熊龍

白熊龍正模標本出自可卡科－提古斯科採石場的王子溪組，該地層形成於7100至6800萬年前的晚馬斯垂克階早期，沿北坡自治縣區的科爾維爾河（英語：Colville River (Alaska)）分布，由沖積沉積物組成。確認地層岩石年代時發現平均年齡為6910±30萬年前，因此白熊龍很可能生存於這段時期左右。白熊龍是少數生活在高緯度地區的恐龍之一。^[4][9]

白熊龍在蘭斯階（英語：Lancian）期間與多種其它恐龍生存於王子溪組，當時該區域的夏季氣候約為10至12°C，冬季氣候約為-2°C±3.9°C。^[5]與之共存的其他動物包括一種未命名的纖角龍科、鴨嘴龍科的埃德蒙頓龍（類似帝王埃德蒙頓龍）、^[10]一種未命名的賴氏龍亞科、一種未命名的奇異龍亞科（提及類似帕克氏龍和奇異龍）、一種未命名的山奔龍亞科（提及類似山奔龍）、角龍科的佩氏厚鼻龍、厚頭龍科的阿拉斯加頭龍、一種歸入可疑的傷齒龍的大型傷齒龍科、馳龍科的馳龍、虛骨龍類的理察伊斯特斯龍（類似等腰理察伊斯特斯龍）、一種未命名的蜥鳥盜龍亞科、一種未命名的似鳥龍類及多種鳥翼類。^[5]

參見

• 暴龍類研究歷史（英語：Timeline of tyrannosaur research）