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白鱀豚科
鯨類的一科 来自维基百科,自由的百科全书
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白鱀豚科(學名:Lipotidae)是一個古老的齒鯨演化支,分化自太平洋中的原始海豚,唯一繁衍至近世的物種是生活在長江水系的白鱀豚(Lipotes vexillifer),但其自20世紀後半葉以來,受中國工業和漁業活動的嚴重侵害而種群數量急劇衰減,被認為於21世紀初滅絕[3][4],這意味著白鱀豚科已不再有現生種。
被歸入白鱀豚科的史前物種包括原白鱀豚(Prolipotes)與副拉河豚(Parapontoporia),前者根據1981年在中國廣西桂平鬱江左岸發現的一塊下頜骨化石命名[5],推測生存於2000萬年前的中新世[1],為白鱀豚科已知最早的種類。
白鱀豚科在齒鯨中相當孤立,與它最親近的鯨類可能是一個不確定的化石物種「Lophocetus pappus」,該物種被歸於假定的史前海豚分支肯氏海豚科[6]。
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確立過程
在 DNA 測序技術未成熟前,學界基於形態學和生態學研究,將世界上幾種具長吻、頜中部癒合、眼睛退化等特徵的小型齒鯨,歸納為淡水豚類,包括恆河豚、白鱀豚、亞河豚及拉河豚,除拉河豚棲居於海洋外,其他幾種淡水豚均生活在淡水裡。學界一度認為淡水豚類互為近親,但對白鱀豚的分類長期存有爭議,爭議的焦點在於它應歸屬哪一科。
1918年美國動物學家、白鱀豚的命名者格里特· 史密斯· 米勒(Gerrit Smith Miller)在比較了白鱀豚和亞河豚的頭頸骨後,認為二者是近親,將白鱀豚置於亞河豚科(Iniidae,也稱亞鱀豚科)[7]。後又有學者將白鱀豚劃歸恆河豚科(Platanistidae,也稱鱀豚科)或拉河豚科(Pontoporiidae,也稱海鱀豚科、弗西豚科),還有學者將幾種淡水豚都併入恆河豚科,稱之為淡水豚科,也稱淡水鯨科、喙豚科、河豚科[8][9]。
1970年代末,中國的白鱀豚研究工作立項後,南京師範大學以周開亞牽頭的學者,對白鱀豚的歸屬問題展開深入研究。他們認為,米勒依據的只是一個有缺損的頭骨和7塊頸椎,其結論受到材料不足的影響。周開亞等人採集了多個白鱀豚樣本,和其他淡水豚的骨骼、內臟仔細比對,發現差異顯著,將研究結果撰成《白鱀豚的骨骼和分類位置》《白鱀豚的胃》兩篇報告,摘其要點總結為《白鱀豚研究的新進展》一文,發表於1978年的《南京師大學報》,首次建立了白鱀豚科(Lipotidae)。[8]
1981年周開亞等人發表研究報告《白鱀豚的腸》,再次指出白鱀豚和其他淡水豚的主要區別:
- 白鱀豚的腸為體長之12.5-14.9倍。恆河豚為3.6-4.9倍。亞河豚為19.0-20.0倍。拉河豚的腸為其體長之24.0-37.3倍。差異非常之明顯。
- 恆河豚和拉河豚的肝胰管開口於十二指腸本部的始端;而白鱀豚則開口於十二指腸球部。
- 白鱀豚的肛扁桃體發達程度介於亞河豚和恆河豚之間。在拉河豚的肛管部未發現有肛扁桃體。[10]
1982年周開亞向國際學界發表中國的研究成果時指出,淡水豚的分類持久未定論,原因在於研究大多局限於顱骨,而中國學者對淡水豚類的胸椎、肢骨等做了全面比較,發現它們之間的差異遠超出一般哺乳動物科與科間的區別,足以證明它們來自不同的演化支。1984年周開亞、李悅民與伯爾尼大學解剖醫學研究所合作,對兩頭亞河豚標本的消化管進行解剖研究,並與其他淡水豚比較,發現消化管是淡水豚類分化最顯著的器官,四類淡水豚的構造互不相同,進一步證明它們各自代表一個支系。1989年8月周開亞在羅馬召開的「第五屆國際獸類學大會」上宣讀論文,詳細闡述了淡水豚類的區別和相互關係[8]。然而,IUCN 在1991年發布的《瀕危物種紅色名錄》仍將白鱀豚設為拉河豚科的亞科[9]。
1999年南京師範大學教授楊光和周開亞發表報告《淡水豚類分子系統發生的研究》,文中闡明:通過比較淡水豚類的 DNA 序列,證實它們的差異已達科級。分子研究顯示,恆河豚類比白鱀豚類、亞河豚類和拉河豚類更接近齒鯨系統發生樹的基底,是淡水豚中最早分化的一支,屬恆河豚總科(Platanistoidea);其他三類淡水豚則是海豚形類(Delphinida,舊稱海豚下目)向海豚總科(Delphinoidea)進化途中分出的早期旁支;其中,白鱀豚較早分化,也可視為一個總科級的支系,即白鱀豚總科(Lipotoidea);隨後分化的是亞河豚和拉河豚,二者組成亞河豚總科(Inioidea)。白鱀豚與亞河豚總科組成海豚總科的姊妹群,並與海豚總科一同組成海豚形類,這表明白鱀豚、亞河豚、拉河豚與海豚、鼠海豚、獨角鯨等海豚總科的關係相對親近,而與恆河豚卻十分疏遠。[11][12]
2002年周開亞發表《白鱀豚系統發生位置的研究》一文總結道:「在經歷了將近一個世紀的研究之後,淡水豚類是並系的,淡水豚類的4個現生屬分別屬於4個獨立的科,白鱀豚類至少是一個科級的階元,這3點已經成為鯨類學家的共同認識」。[13]
2004年 IUCN《瀕危物種紅色名錄》以及周開亞主編的《中國動物志· 獸綱第九卷》正式將白鱀豚單列為一科[14]。白鱀豚科是現生哺乳動物中唯一由中國人命名的科,也是20世紀在現代鯨類中唯一新建的科,更是20世紀在哺乳綱下確立的最後一科[9]。
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系統發生
白鱀豚科與其他齒鯨類群的分化關係[15]。符號「†」表示已無現生種類。
齒鯨小目 Odontoceti |
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參考文獻
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