羽毛

羽毛是鳥類及一些獸腳亞目恐龍特有的結構，是表皮的角質化衍生物。曾經被認為其與爬行類的鱗片同源，但自從大量帶羽恐龍化石被發掘和研究以來，這一觀點被主流古生物學界所推翻。羽毛的真正起源至今仍沒有定論。

羽毛的結構

特點、功能

不同鳥種有不同數量的羽毛。一些鳥類羽毛較少，例如蜂鳥，或少至940枚；大部分的鳴禽則有約2000至4000枚羽毛。^[1]鳥類的羽毛在體表形成隔熱層，除了保持體溫，亦能起散熱的作用。羽毛本身可以保護皮膚，而其顏色和斑紋除了作為保護色，同時也能幫助鳥辨認同類、顯示地位、傳達訊息和威嚇敵人。^[2]羽毛是令鳥類能夠飛行的重要結構。有些部位的羽毛有觸覺功能。

結構

羽小鉤

正羽由羽軸及兩側的羽瓣（又名羽片）構成，羽軸的下部不具羽瓣的部分稱為羽柄或羽根。羽柄深入皮膚內。羽瓣與羽柄交界處的覆面有一個孔稱為上臍，上臍下著生一簇發育不全的小羽毛，稱為副羽。羽軸上部自上臍以上的部分稱為羽幹，其兩側為羽瓣。羽瓣由一系列斜著排列的平行的羽枝所構成，羽枝上又斜生著平行的羽小枝。近列的羽小枝具凸緣，遠列的具羽小鉤。羽小鉤相互鉤節後羽枝排列整齊，使羽瓣嚴密。鳥經常梳理羽毛就是要讓羽小枝重新鉤合。

羽毛的顏色豐富多彩，成色主要有以下兩種方式：

• 結構色：由於羽毛上皮表面的凹凸溝紋、羽小枝內的小顆粒、氣泡和液泡等對光線所起的折射和干涉作用而形成的色彩。常見的各種金屬光澤就數以這種光學效應。
• 色素色：有各種色素在羽毛髮生時沉積而形成的顏色。主要有黑色素和脂色素兩類。

按著生部位

原始鳥類的羽毛可能是均勻著生在體表，現在的一些種類如企鵝、鴕鳥、叫鴨和鼠鳥目的鳥也是如此。但絕大多數鳥類的羽毛著生在體表的一定區域，稱為羽區，各羽區之間不著生羽毛的地方被稱為裸區。

• 飛羽：翼區後緣所著生的一列堅韌強大的羽毛，牢固「錨定」在骨骼後緣。在振翅時整體揮動，拍擊空氣。飛羽的數目和形態是鳥類分類的重要依據。
  • 初級飛羽：著生在腕骨、掌骨和指骨上的飛羽。多數雀形目鳥有9-10枚，非雀形目鳥為10枚。國際上通常以鳥類飛羽更換的順序自內向翅尖逐次計數，而中國傳統的計數方法與之相反。
  • 次級飛羽：著生在尺骨（前臂部）上的飛羽。通常為10-20枚，但也有個別種種類有較大差異。計數方法是從遠端向內側。
  • 三級飛羽：表示最內側的一些有特徵形的飛羽，目前這個名詞已很少使用。
• 尾羽：尾區著生著的一列羽毛，左右對稱，一般10或12枚。在飛行中起平衡和控制方向的作用。
• 覆羽：鳥的翼、尾羽背腹面成覆瓦狀的較短羽毛，於翅膀表面成流線型，有利於減小飛行的阻力。

按特徵

• 正羽（Pennaceous feather）：覆蓋鳥類體表的主要的羽毛，飛羽 和尾羽 都是特化的正羽；對海水的附著力最小而產生氣泡進而減少摩擦力，例如企鵝的羽毛。
• 絨羽（Down feather）：密生在成鳥的正羽下面，羽小枝上不具羽鉤或缺失，羽幹短小或缺失，羽製成簇的從羽柄頂部伸出，使整個羽毛蓬鬆柔軟，是體表有效的隔熱層。
  • 雛絨羽：雛鳥破殼後體表所覆的絨羽，在早成雛中發達，而晚成雛中稀疏，甚至全無。雛絨羽完全不具羽小鉤。

纖羽

• 半絨羽：介於絨羽與正羽之間的一種羽毛，具正羽的結構但缺乏羽小鉤和凸緣，因此像絨羽一樣蓬鬆。一般分布於正羽之下。
• 毛羽或纖羽：散在正羽及絨羽之間，羽幹細長，頂端有少許羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是觸覺。
• 粉䎃^[3]：特化的絨羽，終生生長而不脫換，端部的羽枝和羽小枝不斷破碎為粉狀顆粒，有助於清除正羽上的污物。鷺類的粉䎃發達，在胸腹及脅部成斑塊分布。鷹和鸚鵡的粉䎃分布於全身。通常缺乏尾脂腺的鳥類多有發達的粉䎃。

羽毛的產生

羽毛進化可能的五個階段

有學者^[4]提出，羽毛的發生進化可能分為五個階段。請見右圖。

• 第一階段，表皮形成一個中空的突起。
• 第二階段，出現鬆散的羽小枝，但羽小枝不帶小鉤。羽小枝共有一羽芯。
• 第三階段，羽毛成為平整的芭蕉扇狀，羽小枝間帶小鉤，但羽小枝仍未相編織。有兩種可能的方向。第一可能是，從第二階段發展出芭蕉扇狀羽毛，但羽小枝之間不帶小鉤，羽小枝在中央形成一羽干。第二種可能則是，羽毛仍呈鬆散羽小枝狀，但羽小枝間已出現小鉤。
• 第四階段，羽小枝互相編織。內外羽瓣大小相當。
• 第五階段，羽毛呈不對稱狀，外羽瓣小，內羽瓣大。

換羽

主條目：換羽

因為大多數的羽毛都會損壞，所以鳥類要定期換羽，舊的羽毛脫落，新的羽毛就長出來。對於大多數鳥類而言，飛羽和尾羽的更換按照一定的規律、順序進行，所以鳥不會失去飛行能力。有些家禽如雞鴨鵝，儘管他們中的一些品種已經失去了飛行能力或者只能在很短的距離飛行，但是他們換羽的習性並沒有改變。

羽毛的保護

鳥類經常修整它的羽毛以保持清潔、鬆軟，主要方式有：

• 塗油：以喙啄取尾脂腺分泌的油脂來塗布全身的正羽，借油脂疏水的特點來防止羽毛入水濕透。
• 水浴：通常是弄濕羽毛但並非浸透，所以鳥兒喜歡在淺及慢的水流中進行水浴。
• 塵浴或沙浴：雞形目及荒漠中的鳥或難以覓到水源的鳥把沙土拍打在身上，有助於驅逐體外寄生蟲，亦可使羽毛乾爽。
• 蟻浴：雀形目的許多鳥類(如椋鳥)有揀拾螞蟻放在身上的行為，通過螞蟻應激反應釋放的蟻酸來殺滅寄生蟲。另一些鳥類(如烏鴉及松鴉)並不會主動揀拾螞蟻，而會站在蟻穴上，讓螞蟻走往身中。
• 日光浴：會在日光下伸展翅膀及尾部，可使羽毛乾爽及增加體溫，像普通鸕鶿便會經常進行日光浴。
• 花浴:在雨後或清晨，花朵和葉片都會形成大小的水珠，有些小鳥如繡眼畫眉便喜歡在花朵間張開雙翅，讓全身沾滿水珠，再甩動全身羽毛，然後曬乾，完成花浴。

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  水浴後在整理羽毛的黑臉噪鶥
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  正在進行沙浴的白腹錦雞雌鳥
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  正在進行日光浴的普通鸕鶿
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  水浴後在整理羽毛的白鷺

經濟利用

白冠長尾雉的中央尾羽被用來製作京劇演員的頭飾

羽毛由於它性質輕軟，被用在許多領域。鴕鳥羽毛由於輕飄蓬鬆被縫在裙邊給人一種輕盈感。羽毛球是用鵝毛製成的。京劇演員頭冠上的長翎毛是白冠長尾雉的中央尾羽。絨羽可做成保暖的衣物及寢具。