耶夢加得龍屬

耶夢加得龍屬（學名：Jormungandr）是發現於美國北達科他州坎帕期皮埃爾頁岩（英語：Pierre Shale）地層的一類已滅絕的滄龍。該屬只包含一個物種，即模式種沃爾哈拉耶夢加得龍（J. walhallaensis），基於幾乎完整的頭骨和部分骨骼進行描述。耶夢加得龍屬是一類中等大小的滄龍，長約6-8公尺（20-26英尺），其骨骼解剖結構顯示出基底滄龍類和衍生滄龍類的混合特徵。

耶夢加得龍屬 化石時期：晚白堊世坎帕期，80.04 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
耶夢加得龍的復原圖
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	有鱗目 Squamata
總科：	†滄龍總科 Mosasauroidea
科：	†滄龍科 Mosasauridae
亞科：	†滄龍亞科 Mosasaurinae
屬：	†耶夢加得龍屬 Jormungandr Zietlow et al., 2023
模式種
沃爾哈拉耶夢加得龍 Jormungandr walhallaensis Zietlow, Boyd & van Vranken, 2023

發現與命名

學名沃爾哈拉耶夢加得龍的靈感來自北歐神話中的耶夢加得（左）和瓦爾哈拉（右）

2015年，黛博拉·謝潑德（Deborah Shepherd）在重新考察北達科他州沃爾哈拉附近的一個公共化石挖掘點時，首次發現了正模標本。化石來自皮埃爾頁岩彭比納段的膨潤土層，鈾鉛測年法測定年代約為80.04±0.11百萬年前。謝潑德向公園管理員通報了這塊骨頭的情況，北達科他州地質調查局高級古生物學家克林特·博伊德（Clint Boyd）也接到了通知。博伊德隨後帶領志願者對該遺址進行了數年挖掘，直到2018年挖掘出了該標本的剩餘部分：^[1]一個幾乎完全分離的頭骨，只缺失了腦殼、頂骨、眼骨和鼻子的一部分；七節頸椎、五節背椎、十一根肋骨和其他未經清修（英語：Fossil preparation）的顱後骨骼。^[2]該標本被博伊德戲稱為「Jorgie」，以NDGS 10838的編號被收藏在北達科他州遺產中心（英語：North Dakota Heritage Center）。^[1][2]

隨後的一項研究由美國自然歷史博物館的博士生阿米莉亞·齊特洛（Amelia Zietlow）領導，博伊德和西維吉尼亞州古生物學家內森·范弗蘭肯（Nathan Van Vranken）是合著者。研究小組最初懷疑該標本是已知最古老的滄龍屬，但進一步的研究發現了滄龍屬和更原始的硬椎龍屬之間有一個新的中間屬種的特徵。^[1] 這項發表於2023年的研究將該物種命名為沃爾哈拉耶夢加得龍（Jormungandr walhallaensis）。種加名「walhallaensis」指的是位於北達科他州的發現地沃爾哈拉，該城市以北歐神話中的瓦爾哈拉命名。這啟發了屬名Jormungandr，這是耶夢加得的拉丁化名稱，北歐神話中它環繞著世界海洋。^[2]

描述

耶夢加得龍屬與人類的體型對比

耶夢加得龍屬是一類大型滄龍。頭骨總長 72 公分（28 英寸），下頜長 80.8 公分（31.8 英寸）。^[2]根據這些測量結果，齊特洛及其同事估計耶夢加得龍屬全長為5.4-7.3公尺（18-24英尺）。^[3][4]

耶夢加得龍屬的化石材料擁有在基底和衍生的滄龍類中都可以看到的特徵；它與更基礎的硬椎龍屬一樣有很多牙齒，還有衍生的滄龍屬所擁有的方骨結構。^[2]

第四節背椎的痕跡可能代表在死亡前或死亡後一段時間的一次咬傷事件中形成的咬痕，因為它們沒有癒合的跡象。耶夢加得龍屬的描述者認為，這些所謂的咬痕與滄龍屬的咬痕一致，但與鯊魚的咬痕不一致，而且追蹤者可能吃掉了骨骼的後半部份，導致剩餘的身體部位與骨骼從身體上分離。^[2]

分類

與耶夢加得龍屬密切相關的原蟒硬椎龍的頭骨插圖

在他們的系統發育分析中，齊特洛、博伊德和范弗蘭肯（2023）將耶夢加得龍屬歸類為滄龍科下的滄龍亞科成員，而硬椎龍屬始終是其近親。以下支序圖代表了嚴格一致的簡約分析的系統發育結果，使用幾類現存的蛇蜥亞目作為外類群，僅記錄了滄龍亞科支序。拓撲A記錄自從86個最簡約的未加權演化樹，而拓撲B記錄自5個具有隱含加權的演化樹（k=12）。^[2]滄龍亞科的定義遵循馬茲達和考爾在2017年提出的定義。^[5]

拓撲A：未加權的通過最大簡約法得到的樹狀圖

滄龍亞科 Mosasaurinae   特氏達拉斯龍 Dallasaurus turneri         平齒「硬椎龍」 Clidastes 'liodontus'     穆爾維爾「硬椎龍」 Clidastes 'moorevillensis'     原蟒硬椎龍 Clidastes propython     沃爾哈拉耶夢加得龍 Jormungandr walhallaensis         斯氏死頜龍 Gnathomortis stadtmani       海神「傾齒龍」 'Prognathodon' kianda       阿拉巴馬球齒龍 Globidens alabamaensis     達科塔球齒龍 Globidens dakotensis         奧氏「傾齒龍」 'Prognathodon' overtoni       粗齒近瘤龍 Plesiotylosaurus crassidens     懷帕拉「傾齒龍」 'Prognathodon' waiparaensis       異齒沙漠龍 Eremiasaurus heterodontus       本氏浮龍 Plotosaurus bennisoni       密蘇里滄龍 Mosasaurus missouriensis       錐齒滄龍 Mosasaurus conodon     霍氏滄龍 Mosasaurus hoffmannii                   殘暴傾齒龍 Prognathodon rapax       舒氏「球齒龍」 'Globidens' schurmanni       索氏傾齒龍 Prognathodon solvayi       居氏傾齒龍 Prognathodon currii     飽和傾齒龍 Prognathodon saturator

拓撲B: 具有隱含加權的通過最大簡約法得到的樹狀圖

滄龍亞科 Mosasaurinae   蛇形多齒龍 Pluridens serpentis     特氏達拉斯龍 Dallasaurus turneri         斯氏死頜龍 Gnathomortis stadtmani       沃爾哈拉耶夢加得龍 Jormungandr walhallaensis       平齒「硬椎龍」 Clidastes 'liodontus'     穆爾維爾」硬椎龍」 Clidastes 'moorevillensis'     原蟒硬椎龍 Clidastes propython             海神「傾齒龍」 'Prognathodon' kianda       阿拉巴馬球齒龍 Globidens alabamaensis     達科塔球齒龍 Globidens dakotensis         奧氏「傾齒龍」 'Prognathodon' overtoni       粗齒近瘤龍 Plesiotylosaurus crassidens     懷帕拉「傾齒龍」 'Prognathodon' waiparaensis       異齒沙漠龍 Eremiasaurus heterodontus       本氏浮龍 Plotosaurus bennisoni       密蘇里滄龍 Mosasaurus missouriensis       錐齒滄龍 Mosasaurus conodon     霍氏滄龍 Mosasaurus hoffmannii                   貪婪傾齒龍 Prognathodon rapax       舒氏「球齒龍」 'Globidens' schurmanni       索氏傾齒龍 Prognathodon solvayi       居氏傾齒龍 Prognathodon currii     飽和傾齒龍 Prognathodon saturator

古環境學

發現於皮埃爾頁岩的彭比納段的各種動物的復原圖。從左上角順時針順序依次為：神河龍屬、魚鳥屬、劍射魚屬和 原蓋龜屬

耶夢加得龍屬是在北達科他州的皮埃爾頁岩（彭比納段）的地層中發現的，其歷史可以追溯到白堊紀晚期的早坎帕期，大約有8004萬年的歷史。這裡還發現了許多其他動物化石，它們很可能與耶夢加得龍屬處於同一時代。這其中包括許多其他滄龍類，如硬椎龍屬，寬板踝龍屬，板踝龍屬，扁掌龍屬和海王龍屬，以及鳥類（布氏鳥屬，黃昏鳥屬和魚鳥屬）、蛇頸龍（長喙龍屬，薄板龍屬， 神河龍屬和三尖股龍屬）、海龜（原蓋龜屬和弓海龜屬（英語：Toxochelys））和幾種硬骨魚類和軟骨魚類。^[6][7]