薩拉托夫翼龍屬

薩拉托夫翼龍屬（學名：Saratovia）是坦格利安翼龍類（英語：Targaryendraconia）的一個屬，生存於晚白堊世的俄羅斯。該屬只有格氏薩拉托夫翼龍（S. glickmani）一個物種，得名自化石發現地薩拉托夫及其發現者列昂尼德·格利克曼。正模標本發現於梅羅瓦卡層（英語：Melovatka Formation），是一塊不完整的下頜，於20世紀40年代出土，曾先後被歸入鳥掌翼龍、古魔翼龍和殘喙翼龍，直到2025年才鑑定為新的分類單元並正式命名。同樣，儘管多年來一直被認為屬於鳥掌翼龍科，但近期研究提出了名為坦格利安翼龍類的新類群，薩拉托夫翼龍也被認為是該類群的成員。和坦格利安翼龍類的其它物種一樣，薩拉托夫翼龍顎尖狹長，且布滿細長的牙齒。本屬和近親及其它翼龍的區別在於下顎中間沒有溝槽，而是形成一道平坦的隆起，隆起表面有眾多小孔連通骨頭內部的滋養管。薩拉托夫翼龍棲息於一片較淺的內海上，很可能以魚為食，這片海域還生存著海洋爬行動物及其它翼龍。由於該生態系統處在森諾曼期末期，薩拉托夫翼龍也被認為是化石記錄中最後的有齒翼龍之一。

薩拉托夫翼龍屬 化石時期：晚白堊世，晚森諾曼期 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
薩拉托夫翼龍正模標本
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
目：	†翼龍目 Pterosauria
演化支：	†長爪翼龍類 Macronychoptera
演化支：	†新翼龍類 Novialoidea
演化支：	†短四跖骨類 Breviquartossa
演化支：	†翼手龍形態類 Pterodactylomorpha
演化支：	†單窗孔類 Monofenestrata
演化支：	†翼手龍型類 Pterodactyliformes
演化支：	†天龍類 Caelidracones
亞目：	†翼手龍亞目 Pterodactyloidea
下目：	†真翼手龍下目 Eupterodactyloidea
演化支：	†鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea
總科：	†無齒翼龍超科 Pteranodontoidea
演化支：	†鳥掌翼龍形態類 Ornithocheiromorpha
演化支：	†槍齒翼龍類 Lanceodontia
演化支：	†古魔翼龍類 Anhangueria
演化支：	†鳥掌翼龍類 Ornithocheirae
演化支：	†坦格利安翼龍類 Targaryendraconia
屬：	†薩拉托夫翼龍屬 Saratovia Averianov, 2025
模式種
†格氏薩拉托夫翼龍 Saratovia glickmani Averianov, 2025

發現與命名

薩拉托夫翼龍模式產地

20世紀40年代後期，俄羅斯古生物系學生列昂尼德·格利克曼（Leonid S. Glickman）在該國薩拉托夫州薩拉托夫市的某廢棄採砂場內發現一塊翼龍吻突碎片。此地是梅羅瓦卡層（英語：Melovatka Formation）的露頭之一，現已獲名萊薩亞戈拉3號地（Lysaya Gora 3 locality），梅羅瓦卡層則是廣布於整個歐洲俄羅斯的一系列森諾曼期磷砂岩層（英語：phosphorite）的一部分。該時期的翼龍化石在英國劍橋海綠石砂（英語：Cambridge Greensand）以外的地層都很少見，格利克曼發現的化石也是俄羅斯唯一已知的森諾曼期翼龍顱骨標本。後來格利克曼的導師列夫·霍扎茨基（Lev I. Khozatsky）對其進行研究，並於1964年的論文中首次公布該發現。文中暫時認為其屬於鳥掌翼龍，後者當時是一個垃圾箱類群，有大量彼此無關的翼龍化石被歸入其中。霍扎茨基還在另一項研究中更詳細地描述了該標本，作者本人1992年去世後，剩餘內容由列夫·尼索夫（Lev A. Nesov）續寫，最終於1995年發表。研究將該標本鑑定為上頜的一部分，並指出標本獨特的彎曲表明其屬於一個新的分類單元^[1]。

霍扎茨基的研究發表後，該標本開始被歸入各種翼龍^[1]。娜塔莉亞·巴胡里納（Natalia N. Bakhurina）和大衛·安文（David M. Unwin）於同年（1995年）發表研究，認為此標本與英國發現的居氏古魔翼龍（現為白堊翼龍）非常類似，很可能是同一物種^[2]。兩人在2000年的研究中重新分析該標本，將其與巴西的古魔翼龍進行比較並初步歸入後者，但沒有為其定種^[3]。亞歷山大·阿韋里亞諾夫（Alexander Averianov）則在2007年的研究中認為其屬於英國的殘喙翼龍，並於2008年重申該觀點^[4][5]。2013年對鳥掌翼龍的綜述中確認此標本與鳥掌翼龍和古魔翼龍科（包括古魔翼龍和殘喙翼龍）皆存在差異，很可能是一個新的分類單元^[6]。

2025年，阿韋里亞諾夫重新描述此標本並將其命名為新屬新種格氏薩拉托夫翼龍（Saratovia glickmani）。屬名Saratovia取自發現化石的城市薩拉托夫，種小名glickmani則致敬化石發現者格利克曼。正模標本現存放於俄羅斯聖彼得堡的俄羅斯科學院動物研究所，編號為ZIN PHT-S50-1，由部分下頜骨聯合（靠近吻尖，下頜骨兩半融合在一起的部位）組成，骨骼尖部缺失。將該骨骼鑑定為下頜骨而非上頜骨仍有不確定性，因為常用於鑑別這類骨骼的齶脊、中溝等特徵在標本上都是缺失的。阿韋里亞諾夫之所以認定它是下頜骨，除依據冠飾解剖特徵外，還因為該標本與其近親的上頜骨並不相似，其次則是頜骨的彎曲方向——翼龍下頜骨上彎較上頜骨下彎更常見^[1]。

描述

頜骨表面掃描圖像

作為坦格利安翼龍類（英語：Targaryendraconia）的成員，薩拉托夫翼龍擁有極其狹長且布滿牙齒的吻尖。薩拉托夫翼龍在口腔底部解剖形態上與其它翼龍差異尤為明顯。其它翼龍（包括其它坦格利安翼龍類成員）下顎中間均有一道明顯的溝槽，薩拉托夫翼龍的對應部位則是一處寬大平坦的隆起，阿韋里亞諾夫稱之為「近中隆起」。隆起表面有眾多尺寸較大的營養孔，相較之下，其它翼龍的營養孔一般小而少。這些營養孔與隆起下方的一條滋養管連通，同樣是其它翼龍所不具備的。隆起與內管均沿頜骨保存部分前後延伸至兩端。除上述特徵外，本屬還有一道薄而中空的冠飾自頜骨底部突出，在坦格利安翼龍類中同樣非常獨特，因為該類群的下顎一般無冠飾且非常平坦^[1]。

頜骨保存部分略微上彎，與近親白堊翼龍相似，且從後往前變窄。頜骨很窄，僅有齒槽寬度的3.5倍寬，且呈明顯的圓齒狀，導致每處齒槽間的區域皆呈凹形。正模標本保存有六對齒槽，每處齒槽均大致面向前外側，且沿頜骨兩邊間隔均勻地排開。雖然牙齒尖部缺失，但留存下來的基部具有橢圓形橫截面，且與頜骨本身成一定傾角，彼此間的尺寸與形狀差異不大。像其它翼龍一樣，頜骨的骨壁很薄，內部呈蜂窩狀結構，且帶有氣腔^[1]。

分類

薩拉托夫翼龍的頜骨（B）與近親鷹翼龍（A）及古魔翼龍科（C—E）的比較

薩拉托夫標本（即現在的薩拉托夫翼龍）傳統上被認為屬於鳥掌翼龍科^[2][3][7]。之前有很多翼龍被歸入該科或與之等同的古魔翼龍科，但近期研究表明這條譜系內部比先前所認為的更具多樣性，尤其是白堊翼龍、坦格利安翼龍和近親於2019年被確認屬於稱作坦格利安翼龍類（英語：Targaryendraconia）的新類群，作者羅德里格·佩加斯（Rodrigo V. Pêgas）、博里亞·霍爾加多（Borja Holgado）和瑪麗亞·里爾（Maria Eduarda C. Leal）也指出薩拉托夫標本的解剖特徵類似坦格利安翼龍類的已確認成員，但因缺乏可為分類提供信息的吻尖而無法下定論^[8]。

2025年，阿韋里亞諾夫在命名薩拉托夫翼龍的研究中正式驗證上述觀察結果。作者使用佩加斯綜合翼龍系統發育分析在2024年一項研究中的版本，將薩拉托夫翼龍恢復為坦格利安翼龍類成員，但該屬相對於該類群其它成員的位置尚未確定。研究成功恢復了坦格利安翼龍科（英語：Targaryendraconidae），但除去該科的其它坦格利安翼龍類成員，包括薩拉托夫翼龍和幾個在2019年研究中歸入白堊翼龍科（英語：Cimoliopteridae）的屬卻組成了多分支（英語：polytomy），它們之間的確切關係仍懸而未決。阿韋里亞諾夫強調，坦格利安翼龍類物種的標本極其零散（大多數僅有吻部或下頜被發現），從而減弱了結果的穩定性和解析度。得出的分支圖如下所示^[1]：

鳥掌翼龍類（英語：Ornithocheirae）	鳥掌翼龍 Ornithocheirus       古魔翼龍類（英語：Anhangueria） Anhangueria   坦格利安翼龍類（英語：Targaryendraconia）   居氏白堊翼龍 Cimoliopterus cuvieri     鄧氏白堊翼龍 Cimoliopterus dunni     薩拉托夫翼龍 Saratovia       鷹翼龍 Aetodactylus     坎波斯翼龍 Camposipterus     坦格利安翼龍科（英語：Targaryendraconidae）   坦格利安翼龍 Targaryendraco       巴博薩翼龍 Barbosania     澳洲翼龍 Aussiedraco     Targaryendraconidae Targaryendraconia
Ornithocheirae

古生態學

發現薩拉托夫翼龍的森諾曼期磷塊岩層（英語：phosphorite）隸屬梅羅瓦卡層（英語：Melovatka Formation），曾經是一片較淺的古代內海，且出產了大量化石^[1]。無脊椎動物以雙殼綱、腹足綱、掘足綱、腕足類及相對稀少的菊石和箭石為代表。該地層還有豐富的魚類化石，包括軟骨魚綱的鯊魚和銀鮫目及輻鰭魚綱硬骨魚。四足動物的遺骸較為罕見，包括蛇頸龍目的薄板龍科與雙臼椎龍科、魚龍目的扁鰭魚龍、滄龍、原蓋龜科或海龜及一種類似魚鳥的早期鳥類^[1][9][10]。除薩拉托夫翼龍外，該地層還發現了一個疑似屬於槍翼龍的槍翼龍科物種^[1][11]。該生物群為研究者提供了一個窗口，使後者得以了解森諾曼期-土侖期滅絕事件（全球二氧化碳水平升高至四倍，導致魚龍等眾多海洋生物及各種有齒翼龍滅絕）前不久的海洋生態系統，而作為其成員的薩拉托夫翼龍也是化石記錄中最後的有齒翼龍之一^[1]。

薩拉托夫翼龍屬於坦格利安翼龍類，其上級類群鳥掌翼龍形類（英語：Ornithocheiriformes）被認為是食魚動物，主要以淡水和海洋生態系統中的魚類為食^[12]。