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葉綠體DNA
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葉綠體DNA（Chloroplast DNA，cpDNA）為真核生物細胞中葉綠體內的DNA。葉綠體等質粒體中具有一獨立於細胞核的基因組，且含有核糖體可轉譯合成自身的蛋白質[1][2]，為一半自主的胞器，葉綠體DNA最早於1959年透過生化實驗發現[3]，並於1962年透過電子顯微鏡實際觀測確認[4]。1986年菸草與地錢的葉綠體DNA被定序發表，為最早完成定序的葉綠體基因組[5][6]，目前已有大量陸生植物與藻類的質粒體被定序發表。
nadh dehydrogenase
nadh dehydrogenase
nadh dehydrogenase
nadh dehydrogenase
Prokaryotic initiation factor-1
ATP-dependent Clp protease adaptor protein ClpS
菸草的葉綠體DNA基因組，標示於內側的基因位於DNA的同一股上，標示於外側者則位於另一股，基因中的缺口為內含子。
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基因組結構
葉綠體DNA為環狀，長度一般介於120至170kb之間[7][8][9]，分子量為8000萬至1.3億Da[10]，多數植物的葉綠體包含約120個基因[11][12]，大多編碼光合作用所需的蛋白（包括RuBisCO的大次單元）與基因表現所需的蛋白[13]，如4種rRNA、約30種tRNA、21種核糖體蛋白以及葉綠體RNA聚合酶的4個次單元[13]。
絕大多數生物的葉綠體DNA均不分段，呈環狀，雙鞭毛蟲門的藻類則為罕見例外，此類生物的葉綠體DNA包括約40段質體，每個質體長2至10kb，包含1至3個基因，也有些質體不編碼任何基因[14]。
多數葉綠體DNA包括兩段反向重複序列（IRa與IRb），將葉綠體DNA分成大單拷貝區（LSC）與小單拷貝區（SSC）兩區域[9]。反向重複序列長4至25kb，其中植物的一般在20至25kb之間[15]，IRa與IRb的序列一般會因協同演化而非常近似[14]。植物葉綠體DNA的反向重複序列演化上相當保守[9][15]，藍菌基因組與灰藻和紅藻的葉綠體基因組中也有與其同源的序列，顯示此序列在演化上的起源很早，在葉綠體出現前即已存在[14]。有些葉綠體（豌豆與數種紅藻[14]）的基因組丟失了反向重複序列[15][16]，紫菜屬紅藻葉綠體則有一個重複序列發生了倒轉，使IRa與IRb變為同向排列[14]。反向重複序列可能可幫助維持葉綠體DNA的穩定[16]。
陸生植物新葉的葉綠體中一般有約100個葉綠體DNA，老葉中則僅剩15至20個[17]，多包裹成擬核，一個葉綠體中常有數個擬核[10]。葉綠體DNA雖不與組織蛋白結合[18]，但紅藻的葉綠體DNA可編碼和組織蛋白相似的組織蛋白樣葉綠體蛋白（HC）與自身結合[19]。較原始的紅藻Cyanidioschyzon merolae（屬溫泉紅藻綱）的葉綠體擬核集中在葉綠體基質的中央，綠藻與陸生植物的葉綠體擬核則均勻分布於基質中[19]。
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基因含量與表現
迄今已有超過三萬個葉綠體基因組被定序，並可通過NCBI的胞器基因組資料庫獲取。最早的葉綠體基因組於1986年完成測的，分別來自菸草[20]和地錢[21]。對集胞藻屬和阿拉伯芥葉綠體基因組的比較基因組學研究為葉綠體的內共生起源增添了力證[22][23]，同時揭示了大量基因從藍藻轉移至細胞核基因組的現象。
在大多數植物物種中，葉綠體基因組僅編碼約120個基因，[11][12]這些基因主要編碼光合作用機制的核心組成部分，以及參與其表現和組裝的相關因子。在陸生植物的不同物種之間，葉綠體基因組所編碼的基因較為保守。其中包括四種核糖體RNA、大約30種轉運RNA、21種核糖體蛋白，以及四個參與葉綠體基因表現的RNA聚合酶複合物亞基。葉綠體基因組還編碼了大亞基的Rubisco酶以及28種參與類囊體光合作用的蛋白質。[13]
參見
參考文獻
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