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蠓科
双翅目昆虫的一科 来自维基百科，自由的百科全书
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此條目介紹的是一種生物學分類。關於很多相似的小型非蚊飛蟲的通稱，請見「蠓蟲」。 |
蠓科幾乎所有物種的雌蟲均會以某種動物為宿主來吸血，其中的一些物種被認為是捕食其他小昆蟲的，特別是蚊子的幼蟲已經調查確認是 Bezzia 的通常的獵物。例如，已經對 Bezzia nobilis 進行了實驗，表明它們依賴蚊子幼蟲作為一種獵物來源。[4][5]它們也可以是無脊椎動物的吸血寄生蟲，這取決於吸血攻擊是否致命。[6]
與其它吸血飛蟲一樣，這些叮咬的蠓，如庫蠓，不僅可以通過叮咬對人畜等產生直接騷擾性危害，還可以通過吸血活動傳播多種病原體，傳播的疾病包括寄生線蟲的曼氏菌病、藍舌病、非洲馬病、流行性出血病、蟲媒病毒[7]和非病毒性動物病原體[8]。因此，蠓蟲是與人畜疾病關係密切的重要的媒介昆蟲。[9]
蠓的幼蟲需要水分才能發育，還需要空氣和食物。它們不是嚴格意義上的水生或陸生動物。[10]他們在世界各地幾乎任何水棲或半水棲及山區都找到牠們的棲息地。蠓科物種的若蟲總可在一些潮濕的地方發現的，例如：在樹皮底下、在腐爛的木頭裡、堆肥裡、泥裡、小溪旁、樹洞內或保水植物內（例如：phytotelmata）。
庫蠓屬（Culicoides）、鋏蠓屬（Forcipomyia）及細蠓屬（Leptoconops）主要吸有脊椎動物的血。有些Atrichopogon及鋏蠓屬物種是其他較大型的昆蟲的外寄生蟲（ectoparasite）。毛蠓屬（Dasyhelea）幾乎只吃花蜜。其他屬的物種則捕食較小型的昆蟲。
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外貌
本科物種體形細小，身長一般在1–4 mm之間，褐色或黑色，有複眼、單眼各一對，觸角絲狀，長而有毛，分為13~15節。下顎須有5節，喙短，雌蟲為刺吸式。胸分三節，中胸背板最發達，前部兩側各有一肩坑。翅短而寬，翅端鈍圓，接近前緣的二條翅脈甚粗大。翅上有細毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑與白斑。翅在靜止時重疊覆蓋於腹部之上。足三對，較發達，腹部有10節，雌蟲末端有尾須一對。[11]
頭部近球形，複眼發達，觸角絲狀，吸血種類口器發達，但比蚊蟲的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，庫蠓屬前翅多淡色或有暗斑，後翅成平衡棒，腹部10節。雌蠓有受精囊和一對卵巢。僅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的構造因種類而異。蛹為裸蛹，分頭、胸、腹3部，體前方背面有一對呼吸管。幼蟲呈蠕蟲狀，上顎和咽發達，在水中作螺旋運動，行體壁呼吸。卵呈長紡錘形，長為寬的4倍以上。[12]
蠓為完全變態昆蟲，這意味著它們的發育包括四個生命階段：卵、幼蟲、蛹和成蟲。[13]在溫暖氣候中，常見的物種需要大約兩到六周才能完成一個生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜為食。大多數雌性還以脊椎動物（包括人類）的血液為食，以獲取產卵所需的蛋白質。它們的叮咬很痛，並且會引起強烈的瘙癢損傷。[10] 它們的口器非常發達，可以切割宿主的皮膚。有些物種捕食其他昆蟲。
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分類
全球已知蠓類5360種，其中庫蠓1224~1530種、細蠓133種、鋏蠓屬蠛蠓亞屬124種、澳蠓1種。吸血蠓蟲(blood-suckingmidges)是蠓科昆蟲中能叮刺人和畜等動物蠓蟲的總稱。吸血蠓蟲是重要的醫學昆蟲。全世界已知吸血蠓蟲為4屬1503種，包括庫蠓屬(Culicoides)、蠛蠓屬(Lasiohelea)、細蠓屬(Leptoconops)和澳蠓屬(Austroconops)。現知庫蠓有1247種，占世界已知蠓科昆蟲種類的23.3%，占已知4個吸血蠓屬的83%。[14]
- Culicoides impunctatus—known as the Scottish midge, or Highland midge
- Culicoides imicola
蠓科物種大致可以分類為四個亞科[15]：
- 蠓亞科（Ceratopogoninae Kieffer, 1906）——細長的幼蟲，沒有前腿或鉤子。這個亞科的大多數幼蟲都是捕食性的，成蟲一般會吸食脊椎動物的血液或攻擊其他昆蟲，大多數雌性以大小相似的昆蟲為食。[6]
- 庫蠓屬（Culicoides Latreille, 1809）
- 毛蠓亞科（Dasyheleinae Kieffer, 1911）——幼蟲的特徵是肛門節段具有可伸縮的後肢。幼蟲是水生的，成蟲不以脊椎動物的血液為食，也不捕食其他昆蟲。它們只吃花蜜，這是角蠹科的一種不尋常的攝食行為。
- 鋏蠓亞科（Forcipomyiinae (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）——幼蟲身上有前肢和後肢，幼蟲是陸生和水生的，主要以藻類和真菌為食。一些物種是熱帶作物如可可豆的重要傳粉者。
- 鋏蠓屬（Forcipomyia Meigen, 1818
- 細蠓亞科（Leptoconopinae Enderlein, 1936）——幼蟲通過它們獨特的頭部鞏膜和口器來識別。[16]
- 澳蠓屬（Austroconops Wirth and Lee, 1958）
- 細蠓屬（Leptoconops Skuse, 1889）
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本科包括以下屬：[17]
- Acanthohelea Kieffer, 1917
- Adelohelea Borkent, 1995
- Afrohelea Wirth, 1965
- Afrostilobezzia Szadziewski & Dominiak, 2015
- Agilihelea Yu, 2005
- Alautunmyia Borkent, 1996
- Allohelea Kieffer, 1917
- Alloimyia Yu, 2005
- Alluaudomyia Kieffer, 1913
- Amerohelea Grogan & Wirth, 1981
- Anebomyia Borkent, 2014
- Ankylohelea de Meillon & Wirth, 1987
- Archiaustroconops Szadziewski, 1996
- Archiculicoides Szadziewski, 1996
- Atrichopogon Kieffer, 1906
- Atriculicoides Remm, 1976
- Atyphohelea Borkent, 1998
- Austroconops Wirth & Lee, 1958
- Austrohelea Wirth & Grogan, 1988
- Austrosphaeromias Spinelli, 1997
- Avaritia Fox, 1955
- Baeodasymyia Clastrier & Raccurt, 1979
- Baeohelea Wirth & Blanton, 1970
- Bahiahelea Wirth, 1992
- Bezzia Kieffer, 1899
- Boreohelea
- Borkenthelea Spinelli & Grogan, 1993
- Bothahelea Grogan & Wirth, 1983
- Bothamia Meiswinkel, 1987
- Brachycretacea Szadziewski, 1996
- Brachypogon
- Burmahelea Szadziewski & Sontag, 2019
- Cacaohelea Wirth & Grogan, 1988
- Calcarhelea Wirth & Grogan, 1988
- Calyptopogon Kieffer, 1910
- Camptopterohelea Wirth & Hubert, 1960
- Capehelea de Meillon & Wirth, 1987
- Ceratoculicoides Wirth & Ratanaworabhan, 1971
- Ceratohelea Wirth & Grogan, 1988
- Ceratopalpomyia Szadziewski, 1988
- Ceratopogon Meigen, 1803
- Chairopogon Yu, 2005
- Changania
- Chelohelea Giles & Wirth, 1985
- Clastrieromyia Spinelli & Grogan, 1985
- Clinohelea Kieffer, 1917
- Congohelea Wirth & Grogan, 1988
- Cotocripus Brethes, 1912
- Crispomyia Debenham, 1974
- Culicoides
- 毛蠓屬 Dasyhelea Kieffer, 1911
- Devalquia
- Diaphanobezzia Ingram & Macfie, 1931
- Dibezzia Kieffer, 1911
- Diplosella Kieffer, 1921
- Downeshelea Wirth & Grogan, 1988
- Echinohelea Macfie, 1940
- Eohelea Petrunkevitch, 1957
- Euprojoannisia Brèthes, 1914
- Fanthamia De Meillon, 1939
- Fittkauhelea Wirth & Blanton, 1970
- 鋏蠓屬 Forcipomyia Meigen, 1818
- Fossihelea Szadziewski, 1988
- Fossileptoconops Szadziewski, 1996
- Gedanohelea Szadziewski, 1988
- Gerontodactus Borkent, 2019
- Gerontodacus Borkent, 2019
- Groganhelea Spinelli & Dippolito, 1995
- Guihelea Yu & Qian, 2005
- Haematomyidium Goeldi
- Hebetula Wirth & Debenham, 1977
- Heleageron Borkent, 1995
- Heteroceratopogon Wirth & Grogan, 1988
- Heterohelea Clastrier, 1985
- Heteromyia Say, 1825
- Homohelea Kieffer, 1917
- Hypsimyia Yu, 2005
- Indobezzia Dasgupta & Saha, 1995
- Isthmohelea Ingram & MacFie, 1931
- Jenkinshelea Macfie, 1934
- Johannsenomyia Malloch, 1915
- Jordanoconops Szadziewski, 2000
- Kolenohelea de Meillon & Wirth, 1981
- Lanatomyia Debenham, 1974
- Lanehelea Wirth & Blanton, 1972
- Lasiohelea Kieffer, 1921
- Lebanoculicoides Szadziewski, 1996
- Leehelea Debenham, 1974
- Leptoconops
- Leptohelea Wirth & Blanton, 1970
- Luciamyia De Meillon, 1937
- Mackerrasomyia Debenham, 1970
- Macropeza Meigen, 1818
- Macrurohelea Ingram & MacFie, 1931
- Mallochohelea Wirth, 1962
- Mantohelea Szadziewski, 1988
- Metacanthohelea Wirth & Grogan, 1988
- Metahelea Edwards, 1929
- Meunierohelea Szadziewski, 1988
- Minyohelea Borkent, 1995
- Monogedania Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022
- Monohelea Kieffer, 1917
- Nannohelea Grogan & Wirth, 1980
- Nelohelea Szadziewski & Sontag, 2019
- Neobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1972
- Neoculicoides Pierce, 1966
- Neohelea Clastrier, 1988
- Neosphaeromias Das Gupta & Wirth, 1970
- Neurobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
- Neurohelea Kieffer, 1925
- Nilobezzia Kieffer, 1921
- Niphanohelea Grogan & Wirth, 1981
- Notiohelea Grogan & Wirth, 1979
- Notoceratopogon de Meillon & Downes, 1986
- Oculudentavis Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020
- Oecacta Poey
- Oxyria Yu, 2005
- Pachyhelea Wirth, 1959
- Palaeobrachypogon Borkent, 1995
- 須蠓屬 Palpomyia Meigen, 1818
- Parabezzia Malloch, 1915
- Paraculicoides Pierce, 1966
- Paradasyhelea Macfie, 1940
- Paralluaudomyia Clastrier, 1960
- Parastilobezzia Wirth & Blanton, 1970
- Paryphoconus Enderlein, 1912
- Pellucidomyia Macfie, 1939
- Peronehelea Borkent, 1995
- Phaenobezzia Haeselbarth, 1965
- Physohelea Grogan & Wirth, 1979
- Probezzia Kieffer, 1906
- Prokempia
- Protoculicoides Boesel, 1937
- Pseudostilobezzia Wirth & Ratanaworabhan, 1973
- Rhynchohelea Wirth & Blanton, 1970
- Schizohelea Kieffer, 1917
- Schizonxyhelea
- Schizonyxhelea Clastrier, 1984
- Serromyia Meigen, 1818
- Sinhalohelea Grogan & Borkent, 1992
- Sinicohelea Yu, Wang & Tan, 2012
- Sphaerohelea Spinelli & Felippe-Bauer, 1990
- Sphaeromias Curtis, 1829
- Sphaeromias Stephens, 1829
- Spinellihelea Borkent, Grogan & Picado, 2008
- Stenoxenus Coquillett, 1899
- Stilobezzia
- Stiloculicoides Wirth & Grogan, 1988
- Tetrabezzia Kieffer, 1917
- Thyridomyia Saunders, 1925
- Trishelea
- Wannohelea Yu, 2005
- Washingtonhelea Wirth & Grogan, 1988
- Wirthohelea Szadziewski, 1988
- Wirthomyia Vargas, 1973
- Xenohelea Kieffer, 1917
- Yungahelea Spinelli & Ronderos, 2018
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生活習性
蠓蟲為刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血習性。因此雌蠓可作為傳播疾病的重要媒介。一般蠓蟲的吸血活動是在白天、黎明或黃昏進行。成蟲多棲息於樹叢、竹林、雜草、洞穴等避風、避光處。當溫度、光照適合且無風時，成蟲即成群飛出，蠓蟲的飛行能力不強，一般不超過0.5km，因此蠓蟲的活動範圍一般在棲息地周圍的300m內，吸血蠓類交配時常有群舞現象，交配後吸血，約3~4d後卵巢發育成熟而產卵。通常雌蠓一生產卵2~3次，一次產卵量約50~150粒，蠓生活史所需的時間與溫度關係密切，在夏季約需一個月，通常一年可繁殖2~4代，視種類與地區不同而異，雄蠓交配後1~2d便死亡，雌蠓的壽命約一個月，一般以幼蟲或卵越冬。[9]
中國北方通常出現在5~8月；南方出現在4~10月。
蠓主要孳生在潮濕、鬆軟、富有腐殖質的土壤內及水塘、樹洞、沼澤和住區附近的糞坑、污水溝等處。
病毒傳播
吸血蠓蟲可以通過吸血傳播多種蟲媒病毒，目前已知的從吸血蠓蟲分離鑑定的病毒有5科7屬，包括彈狀病毒科、水泡性病毒屬及暫時熱病毒屬、呼腸孤病毒科、環狀病毒屬、布尼亞病毒科正布尼亞病毒屬及奈洛比病毒屬、披膜病毒科甲病毒屬、黃病毒科黃病毒屬。[9]
吸血蠓作為傳播媒介可以在人和（或）動物之間傳播多種病毒性疾病，藍舌病是蠓蟲傳播的最重要的動物性疾病，以庫蠓為主要傳播媒介，主要侵害綿羊，該病的發生具有明顯的地區性和季節性，以綿羊感染後臨床症狀最明顯，表現為發熱、面部水腫、頰黏膜和胃腸道黏膜嚴重的卡他性炎症為特徵，嚴重病例舌頭呈藍紫色、發紺並出現潰瘍和糜爛症狀。孕羊患病可經胎盤傳播給胎兒，引起母畜的流產、死胎或先天性異常的發生。目前在我國已經從庫蠓中分離到藍舌病毒，但尚未發現動物間有藍舌病的流行。[9]
彈狀病毒科中的新澤西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻瘡、口瘡、偽口瘡、「爛舌症」、「牛及馬的口腔潰瘍」等，是一種可引起馬、牛、豬和鹿等多種動物發病的一種病毒性傳染病，大量流涎是家畜感染最重要的症狀，其特徵表現為口腔黏膜、蹄冠狀帶及乳頭皮膚出現水泡、糜爛及潰瘍，臨床症狀與口蹄疫相似。人可因接觸病畜而偶發感染，但常不顯症狀或僅輕微發燒或寒戰，有的患者表現頭疼、噁心、嘔吐等。約有1/4的病人在口部、舌或鼻部出現疱疹樣水疱病變，持續2~7天後完全恢復。VS最早於1926年和1927年在美國被報道，VS可以使馬和牛的生產能力下降而造成嚴重的經濟損失，並對國際貿易產生嚴重影響。[9]
此外，布尼亞病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障礙的一種重要病毒性疫病，是我國從國外進口牛、羊必須檢測的七種疫病之一，其臨床特徵表現為流產、早產、死胎、胎兒畸形、木乃伊胎、新生胎兒發生關節彎曲積水性無腦綜合症等，該病最早在義大利暴發，隨後在日本、美國、韓國、台灣、沙烏地阿拉伯等地區分離到該病毒，對養牛業和養羊業危害嚴重，是較為嚴重的一種疫病，布尼亞病毒科奧柔普西病毒也可引起蠓媒性人獸共患病等。總之，蠓媒性疾病給畜牧業造成了巨大的疾病負擔，並帶來了巨大的經濟損失。[9]
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參考文獻
延伸閱讀
外部連結
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