視網膜雙極細胞

雙極細胞在視網膜中位於感光細胞（包括視桿細胞、視錐細胞）和神經節細胞（英語：Retinal ganglion cell）之間，直接或者間接地將信號由感光細胞傳遞到神經節。

視網膜雙極細胞
視網膜示意圖，雙極細胞用紅色標註。
基本資訊
系統	視覺系統
位置	視網膜內核層（英語：inner nuclear layer）
形態	雙極
功能	將信號從感光細胞傳遞到神經節細胞
神經遞質	穀氨酸
標識字符
MeSH	D051245
NeuroLex（英語：NeuroLex） ID	nifext_31
《神經解剖學術語》 [在維基數據上編輯]

結構

顧名思義，視網膜中的雙極細胞是一類雙極神經元，其胞體會連向兩段突起。在視網膜雙極細胞中，這兩段突起與視桿細胞或視錐細胞相連；而在硬骨魚類中，還存在與視杆細胞和視錐細胞共連的雙極細胞。此外，雙極細胞也接受來自水平細胞（英語：Horizontal cell）的突出信號。雙極細胞將來自感光細胞或者水平細胞的信號直接或者間接（通過無長突細胞）傳遞到神經節細胞。和其它神經元不同的是，雙極細胞可以通過階梯電位以及動作電位進行信號溝通^[1][2]。

功能

雙極細胞接受視桿細胞、視錐細胞或二者共同的突觸信號輸入。它們通常被依此分成視杆雙極細胞或視錐雙極細胞。大約有10種不同形式的視錐雙極細胞，但只有一個視杆雙極細胞，據信是因為後者在進化中較晚出現的緣故。

在黑暗中，感光細胞會釋放穀氨酸，透過過極化ON雙極細胞來抑制ON細胞，透過去極化OFF雙極細胞來激發OFF細胞。然而，在光線照射下，視蛋白激活全反式視黃醛，給予能量刺激G蛋白偶聯受體激活磷酸二酯酶（PDE），磷酸二酯酶使cGMP分解為5』-GMP，光感受器超極化，其功能被抑制。在感光細胞中，在黑暗條件下有大量的cGMP，保持cGMP門控Na通道的開放，因此，激活PDE減少了cGMP的供應，減少了Na通道的開放數量，從而使感光細胞過極化，導致釋放的穀氨酸減少。這導致 ON 雙極細胞失去其抑制並變得活躍（去極化），而OFF雙極細胞失去其興奮（過極化）並變得沉默^[3]。

視杆雙極細胞不直接與神經節細胞形成突觸，它透過突觸連接無長突細胞，反過來激發雙極細胞上的錐體（通過縫隙連接）和抑制錐體 OFF 雙極細胞（通過甘氨酸介導的抑制性突觸），從而跳過了視錐，以便在暗處（低）環境光條件下向神經節細胞發送信號^[4]。

OFF雙極細胞突觸位於視網膜內叢狀層的外層，ON雙極細胞終止於內叢狀層的內層。

信號傳遞

雙極細胞能有效地將視杆細胞和視錐細胞的資訊傳遞給神經節細胞。水平細胞和無長突細胞使問題有些複雜：水平細胞向樹突引入側抑制（英語：Lateral_inhibition），並引起視網膜感受野中明顯的中心環繞抑制。無長突細胞也將側抑制（英語：Lateral inhibition）引入軸突終末，提供多種視覺功能，包括高效的信號轉導和高信噪比^[5]。

已知，雙極細胞上方的感光細胞通過代謝型（ON）或親電離型（OFF）受體神經的直接參與於雙極細胞感受野中心環繞抑制。然而，產生同一感受野的單色環繞的機制仍在研究中。雖然我們知道在這個過程中一個重要的細胞是水平細胞，但是受體和分子的確切序列是未知的。

參考文獻