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板龍屬
板龙科的一属爬行动物 来自维基百科，自由的百科全书
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板龍屬（學名：Plateosaurus）是蜥臀目蜥腳形亞目植食性恐龍的一屬。板龍生存於三疊紀諾利階到瑞提階的歐洲，約2億1400萬年前到2億400萬年前。目前已有三個已承認種：特洛辛根板龍（P. trossingensis）與纖細板龍（P. gracilis）以及長頭板龍 （P. longiceps）或厄倫堡板龍 （P. erlenbergiensis ） ，過去曾經還有其他的種，但已被歸類於其他屬。
板龍的化石發現於1834年，並在1837年被敘述，牠們是最早被命名的恐龍之一，但不包含在最早用來定義為恐龍總目的三個屬之中，因為當時對於板龍的了解有限。
板龍是體積龐大的二足、草食性恐龍，擁有小頭部、長頸部、用來壓碎植物的銳利牙齒，前肢明顯較小但有大型拇趾尖爪，這些尖爪可能用來防衛與幫助進食。
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描述
板龍是已知最大的三疊紀恐龍之一，也是三疊紀最大的陸生動物之一，身長可達6到10公尺，[1]體重估計有7頓。板龍曾經屬於過原蜥腳下目，該下目是一群早期植食性恐龍；板龍的體型比其他類似動物還要強壯，例如近蜥龍。板龍擁有長頸部，由9個頸椎所構成，身體結實而呈梨狀。板龍的尾巴由至少14個尾椎所構成，可作為長頸部與前部身體的平衡工具。
板龍的頭顱骨比大多數原蜥腳類恐龍還要堅固、縱深；但是與板龍的身體大小相比時，仍然小型、狹窄。板龍的頭顱骨有4對洞孔；包括鼻孔、眶前孔、眼眶、下顳孔。板龍擁有長口鼻部，許多小型、葉狀、位在齒槽中的牙齒，頜部關節的位置低，可使下頜提供肌肉更大的力量，以上特徵顯示板龍只以植物為食。[2]牠們的眼睛朝向兩側，而非前方，形成全範圍的視線範圍，可警戒、注意掠食者。有些化石保存了鞏膜環。
板龍的上頜與下頜擁有許多小型牙齒，前上頜骨有5到6顆，上頜骨有24到30顆，齒骨上有21到28顆。這些牙齒有鋸齒狀、葉狀的齒冠，適合消化植物。板龍被認為擁有狹窄的頰囊，可避免食物在進食時溢出嘴部。
2011年對厄倫堡板龍頭骨的重新研究提出了更多鑑定特徵:枕髁高於副蝶骨水平；蝶基骨在基翼突之間具橫向、近似垂直的骨板，並帶有向腹側突出的中間突；淚骨背端具有寬闊且表面輕微粗糙的外側板，覆蓋眶前孔的後背角；齶骨中部向內伸出樁狀突；鼻骨長度超過顱頂長度的一半。[3]
Schaeffer於2024年發表了對特洛辛根板龍正模SMNS 13200的重新描述，修訂了特洛辛根板龍的鑑定特徵[4]:
特洛辛根板龍由以下獨特的自衍征組合診斷：具六枚前頜齒；鼻骨長度大於顱頂長度的一半；淚骨背端具有寬闊、輕微粗糙的外側板，覆蓋眶前孔的後背角；前額骨具前外側缺刻；齶骨具位於腹側的樁狀突（SMNS 13200 的樁狀突大部分缺失，但其基部仍保存）；副蝶骨的刀狀突位於枕髁水平的下方；基翼突基部具有向後內側延伸的中間突；枕基骨腹面在基底結節正前方具深的中間凹陷；齒骨前端向下彎曲；骶骨由兩枚融合的原始骶椎和一枚未融合的尾骶椎組成；前三枚尾椎的神經棘前後向長度大於其高度的40%；第五掌骨粗壯，近端關節面呈凸形；坐骨遠端膨大為側扁、亞橢圓形。
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發現與種
在1834年，物理學家約翰·腓特烈·恩格爾哈特（Johann Friedrich Engelhardt）在德國紐倫堡附近的Heroldsberg發現了一些脊椎與腿部骨頭。三年後，德國古生物學家汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer），根據這些化石建立了新屬，板龍（Plateosaurus），模式種是恩氏板龍（P. engelhardti）。[5]屬名在希臘文的意思是「平坦表面的蜥蜴」，[6]意指牠們的平坦骨頭；而種名是以發現者恩格爾哈特為名。[5] 1905年，休尼基於頭骨材料提出了厄倫堡板龍（P. erlenbergiensis）[7]。
在1910年代到30年代期間，薩克森-安哈特的一個黏土礦坑挖掘出了32到45個骨骸，這些化石屬於板龍、理理恩龍、以及敏捷龍。有些化石被歸類於板龍的第二個種，長頭板龍（P. longiceps），是由Otto Jaekel在1913年所敘述，[8]同一時期在特洛辛根的屍骨層也發現了數個板龍化石，但大部分被歸類於可疑種或無效種。[9]
在1997年，北海北端Snorre油田的鑽油工人在探鑽砂岩層時，因為碰到一個長圓柱狀岩芯（Drillcore）而受到阻礙，而停在海平面以下2,256公尺，該長圓柱狀岩石是個化石，在當時被認為是個植物化石。在2003年，這個標本被交給奧斯陸大學的古生物學家Jørn Harald Hurum。波恩大學的古生物學家使用顯微鏡檢驗這個化石，發現這化石擁有纖維化的骨頭組織，為一個壓碎的膝蓋骨化石，並鑑定屬於板龍，[10]並使牠們成為北海第一個發現的恐龍，並被譽為「世界最深的恐龍」。[11]
在2007年8月，一個業餘古生物學家在瑞士Frick自治市附近發現了一大群化石，包含約300個骨頭，由兩個板龍個體所組成。波恩大學的古生物學家Martin Sander指出這個挖掘地點的範圍可達1.5公里，是歐洲最大型的化石挖掘地點。該地點被估計為每平方公尺有一個恐龍化石。[12]
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分類
板龍是第一個被敘述的蜥腳形亞目恐龍，並為板龍科的模式屬，也是板龍科的名稱來源。板龍最初的所知有限，並被分類到蜥類（Sauria），可能是任何一種爬行動物。[5]在1845年，汪邁爾建立了Pachypodes生物群，包含板龍、禽龍、斑龍、林龍。[13]但是理查·歐文已經建立了恐龍總目，包含了後三屬，範圍與Pachypodes相同。
在1895年，奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）提出了板龍科，並置於獸腳亞目內。[14]之後由汪邁爾重新分類到原蜥腳下目，[15]並被當時的大多數研究人員所接受。[16][17]許多年來，板龍科演化支僅包括板龍屬，但2000年代有兩個屬被歸類到此科：鞍龍、[7]黑水龍。[18]
種
板龍屬目前只有兩個或三個有效種。最早的模式種是恩氏板龍（P. engelhardti），化石有至少10個頭顱骨，以及超過100個骨骸，狀態有破碎的也有完整的，主要發現於德國巴伐利亞州，但是由於恩氏板龍無法進行診斷，板龍屬的模式種現已替換為特洛辛根板龍，恩氏板龍現為特洛辛根板龍的同物異名[19]。第二個種為長頭板龍（P. longiceps），是較為了解的種，在德國Knollenmergel發現了50個標本。長頭板龍與恩氏板龍的差別在於，較長的口鼻部與四肢，身體結構較輕型。[20]
第三個種是纖細板龍（P. gracilis），但缺乏板龍的特定特徵，已經成立了個別的鞍龍屬。 [20]其他的種包含：特洛辛根板龍（P. trossingensis）、弗氏板龍（P. fraasianus）、整體板龍（P. integer），都已經被列為長頭板龍的異名。[9]
數個板龍的種因為化石的破碎與保存不佳狀態，而被認為是無資格名稱（Nomina nuda）或疑名。例如厄倫堡板龍（P. erlenbergiensis）的正模標本缺乏薦骨、腸骨、恥骨近側，因此很難與其他種作比較。 [9] 但2011年對板龍屬材料AMNH FARB 6810的重新描述卻指出厄倫堡板龍的正模標本SMNS 6014並非如Galton所言難以參與比較，其仍包含足夠的解剖學信息以供診斷，特別是可以反應出用於診斷厄倫堡板龍的三個自衍征：枕髁高於副蝶骨水平；蝶基骨在基翼突之間具橫向近垂直骨板並帶有向腹側突出的中間突；齶骨中部具有向內伸出的樁狀突。[3]
因此，無論其保存質量或解剖學上的完整性如何，SMNS 6014都是一個合格且可供診斷的正模標本。同時厄倫堡板龍至少有兩個自衍征（即齶骨的樁狀突，以及蝶基骨基翼突之間的近垂直骨板）此前曾被提出作為長頭板龍的派生特徵[9]，且厄倫堡板龍的命名要早於長頭板龍，後者可能為前者的次異名。
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根據 Yates（2007）提出的系統發育分析，以下為簡化的基幹蜥腳形類演化支系圖[21]
| 板龍類 Plateosauria |
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發現處
板龍是最著名的三疊紀恐龍之一，也是歐洲最常見的恐龍之一，已在西歐超過50個三疊紀砂岩層發現了板龍化石，包含超過100個標本，與數十個保存良好的骨骸。板龍的化石主要屬於長頭板龍，已在德國南部、法國、瑞士、以及格陵蘭等地發現；而恩氏板龍僅發現於德國巴伐利亞州。[20] 在格陵蘭Flemming Fjord地層發現的標本最初被認為屬於恩氏板龍，[22]但後來的研究將牠們歸類於長頭板龍。[9]
埋藏學
板龍或許是晚三疊世最常見的恐龍，在中歐諾利期的結核泥岩沉積層中，其已知分布超過40個地點。此外，由於發現了大量的完整骨架，它也是研究最充分的三疊紀恐龍之一。但這些完整骨架以及絕大多數其他化石材料實際上僅來源於少數幾個地點，其中有三個地點被學者詳細對比分析：瑞士北部的弗里克、德國西南部的特羅辛根以及德國中部的哈爾伯施塔特。它們被認為是相同埋藏學過程的產物，可統稱為「板龍骨床」。
這類骨床的特徵包括：規模巨大，面積達數千平方米；含有大量不完整與完整的板龍骨架；缺乏其他脊椎動物化石，僅有原始龜類原顎龜例外。骨架普遍保持直立姿態，這排除了死後搬運的可能性，強烈支持原地死亡的解釋。
在洪泛平原的厚泥層中，淺窪地可能形成了高效的陷阱，捕獲當時最重的動物——板龍。這些動物陷入泥中，隨後被小型獸腳類恐龍啃食，其脫落的牙齒在板龍骨床中始終可以發現。陷入泥中的現象可以解釋後肢與足部深埋的位置，並結合腐食與風化作用，導致骨骼保存偏向身體後部。骨床中缺乏幼年個體，則可歸因於其足部壓力較低，未達到陷入泥中的閾值。[23]
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古生態學
板龍發現於歐洲，該地區在三疊紀時期的氣候環境類似沙漠。 在某些地點，發現了由完整個體構成的化石群。這顯示板龍以群體行動，穿越三疊紀乾旱、類似沙漠的歐洲地區以尋找新的食物來源。
另一個對於這化石群的解釋是，個別的板龍居住於乾燥的高地上，當牠們死亡時，沙漠環境中的間歇性洪水將遺體沖刷、堆積在一起。許多個體的屍體在沙漠低處邊緣的河道末端堆積起來。[2]
板龍與以下動物生存於同一地區：鞍龍、中等體型的獸腳亞目理理恩龍與敏捷龍、小型的獸腳亞目原美頜龍、早期的烏龜原頜龜、兩棲類的離片椎目、堅蜥目、原始哺乳類、翼龍目、喙頭蜥目、以及魚類。[24]
古生物學
由於板龍的化石少、不完整，過去一個世紀很少板龍的研究。直到近年的新發現化石，才讓科學家深入研究板龍的移動方式、食性、代謝。
板龍的小型、葉狀牙齒顯示牠們為草食性，並且為最早的大型草食性恐龍之一，以高大植被為食，例如針葉樹與蘇鐵。如同牠們的近親大椎龍，板龍可能吞食胃石以協助消化食物，因為牠們缺乏咀嚼用頰齒。
如同所有的板龍科恐龍，板龍的前肢比後肢短許多，而且牠們擁有明顯的手指，以及拇指尖爪。一個對於板龍前肢的生理構造研究，證實前肢的運動範圍，排除了板龍習慣於四足步態的可能。如同獸腳亞目，板龍與其他相關的原蜥腳類不能旋轉牠們的手掌，所以牠們的手掌往下垂，而且不能以前肢支撐重量或行走。這個研究避免了關於板龍有限的轉動手掌能力爭議，而直接排除了板龍以指關節觸地行走與其他形式的運動方式的可能性。[25]所以，雖然板龍的體型可能屬於四足動物，但牠們的前肢結構限制牠們以後腿行走移動。牠們的前肢可能用來進食時降低樹肢、用來抓取、或用來防禦。[25]板龍的手部骨頭非常大，有五個手指。第四、第五指非常小。
與迄今研究過的所有非鳥類恐龍類似，板龍的生長模式不同於現生哺乳動物和鳥類。在與其密切相關、具有典型恐龍生理特徵的蜥腳類中，生長最初極為迅速，並在性成熟之後仍以較慢速度持續，但屬於有限生長，即個體在達到最大體型後會停止生長。[26]
哺乳動物同樣表現為早期快速生長，但性成熟通常出現在快速生長期的末端；兩者的最終體型都較為恆定，不過人類的體型變異性例外地更高。現生爬行動物則呈現出類似蜥腳類的生長模式：早期快速生長，性成熟後生長減緩，並在老年幾乎停止。然而，它們的初始生長速率遠低於哺乳動物、鳥類和恐龍，而且生長速率差異很大，同齡個體的體型差異顯著，最終體長也有較大變動。在現生動物中，這種生長模式與行為性體溫調節和低代謝率（即外溫性，ectothermy）相關，被稱為發育可塑性。[27]（注意，這裡的「發育可塑性」與神經發育可塑性不同。）
板龍的生長軌跡與蜥腳類相似，但其生長速率和最終體型更具變異性，類似現生爬行動物，可能與食物供給等環境因素相關。有些個體在體長僅約4.8米時即完全成熟，而另一些個體則可生長至10米。然而，其骨骼顯微結構顯示出快速生長的特徵，與蜥腳類和現生哺乳動物相似，這提示板龍可能具備內溫性。研究推測，板龍或許代表了恐龍內溫性發展早期的一個階段，在這一階段，內溫性與發育可塑性相分離。此假說基於波恩大學Martin Sander與Nicole Klein對板龍長骨組織學的詳細研究提出[27]。支持內溫性的另一證據是板龍疑似具有類鳥型肺結構。[28]
長骨組織學同樣可用於推測個體的死亡年齡。Sander和Klein的研究顯示，有些板龍個體在約12歲時已完全成熟，另一些個體在20歲時仍緩慢生長，還有一隻個體在18歲時依然快速生長。已發現的最年長個體為27歲，並且仍在生長；大多數個體的年齡介於12至20歲之間[27]。然而，一些個體可能壽命更長，因為來自弗里克和特洛辛根的化石均屬於因意外而死亡的個體，而非自然老死。由於缺乏體長小於4.8米的個體，目前無法建立完整的板龍個體發育序列，也無法準確推算10歲以下個體的生長速率[27]。
對板龍鞏膜環與眼眶大小的估算結果，與現生鳥類和爬行動物進行比較後顯示，它可能是一種晝夜間歇活動的動物，即在晝夜各時段均保持一定活動，或許通過避開正午高溫來調節行為[29]。
大眾文化
板龍曾短暫出現於電影《歷險小恐龍 2》（The Land Before Time II: The Great Valley Adventure）的開場段落。
另外，板龍也在BBC的電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）第一集中短暫出現，用來說明恐龍的成功。
可於杜賓根大學、柏林亨波特博物館、以及斯圖加特的自然歷史博物館等地看到已架設的板龍骨骸。
板龍也出現於微軟的遊戲《動物園大亨：侏羅紀》（Zoo Tycoon: Dinosaur Digs），板龍在遊戲裡是一隻可撫養的恐龍。
參考資料
外部連結
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