黑粉菌亞門

黑粉菌亞門（學名：Ustilaginomycotina）是真菌擔子菌門下的一個亞門。該亞門下含黑粉菌綱和外擔菌綱^[2]，2014年它被重新分類，添加了根腫黑粉菌綱^[3]和馬拉色菌目^[4][5]。這個亞門是多維爾德2001年首次發表提出德^[6]。黑粉菌亞門與傘菌亞門被看作是姊妹亞門，而兩者又是柄鏽菌亞門的姊妹亞門^[6]。

黑粉菌亞門
玉米黑粉菌（學名：Ustilago maydis）
科學分類
界：	真菌界 Fungi
門：	擔子菌門 Basidiomycota
亞門：	黑粉菌亞門 Ustilaginomycotina R. Bauer, Begerow, J.P. Samp., M. Weiß & Oberw.[1]
綱
根腫黑粉菌綱（Entorrhizomycetes） 黑粉菌綱（Ustilaginomycetes） 外擔菌綱（Exobasidiomycetes） 地位未定 馬拉色菌目（Malasseziales）

黑粉菌亞門有115個屬和1700多個種^[6][7]。大多數種是維管植物的寄生菌，因此這個亞門的內部分類也主要以被宿主來分。由於黑粉菌亞門的真菌產生冬孢子它們也被稱為真黑穗病真菌。黑穗病這個名稱還依然被使用，它描述黑粉菌亞門真菌的生命周期和組織，但是它不是生物分類學的用詞。黑粉菌和腥黑粉菌屬的物種是被研究得最徹底和最仔細的植物寄生真菌。黑粉菌亞門有重大的經濟作用^[8][9]。

形態學

黑粉菌亞門是一個形態非常多樣的亞門。它的菌種有兩個狀態：變形體酵母狀態和有形纖維黑穗病狀態^[9]。在不同的生命周期里這兩個狀態有可能在形態上非常不同。

定義特徵

黑粉菌亞門菌種有一些亞顯微結構形態被用來定義這個亞門，有些這些形態也被用來作為內部綱的分類的特徵。

細胞間互動：細胞間互動指的是菌絲與寄主植物細胞之間的互動。這些互動區域可以用來作為區分黑粉菌亞門不同綱的亞顯微結構特徵^[2][10]。與寄主互動的部位範圍小的菌類被納入外擔菌綱，而互動部位大範圍的菌類被納入黑粉菌綱。

細胞結構：黑粉菌亞門的菌種擁有特別的細胞壁，它們主要由葡萄糖組成，缺乏木糖。這個特徵是黑粉菌亞門與傘菌亞門和柄鏽菌亞門的區別特徵^[11]。

桶孔；桶孔的結構是與擔子菌門下各亞門分類的重要特徵。與柄鏽菌亞門的區別在於黑粉菌亞門的桶孔有一膜蓋，或者它們完全沒有桶孔。與傘菌亞門的區別在於黑粉菌亞門的隔孔沒有桶孔隔膜或桶孔覆墊^[2][12]。

5S rRNA：1985年戈特沙爾克和布蘭茨發現擔子菌門的5s核糖體核糖核酸可以分兩種不同的結構。這兩種結構被稱為5s rRNA的A型和B型亞結構。這個區別是用來區分各亞門的工具之一。黑粉菌亞和傘菌亞門都擁有B型亞結構，而柄鏽菌亞門則擁有A型亞結構^[13]。

分類

歷史分類

1847年圖拉司恩和圖拉司恩把所謂的黑穗病真菌分兩個類：黑粉菌類和黑麥粉菌類^[14]。傳統的擔子形態特徵被用來確定黑穗病真菌，但是通過對亞顯微結構的研究這個分類方法被取締^[2][6]。

使用電子顯微鏡鮑爾等於1997年發現黑穗病真菌分兩類，即微球黑粉菌目（現被移到柄鏽菌亞門）和黑粉菌亞門。在黑粉菌亞門內他們確定了三個綱：內根菌綱、黑粉菌綱和外擔子菌綱^[2][15]。

現代分類

黑粉菌亞門裡既有變形體的酵母也有有形纖維黑穗病^[2][9]。這兩個狀態的形態可能非常不同，往往很難把它們兩者聯繫到一起看作一個物種。這導致同一物種獲得不同的名稱。通過形態學特徵和分子數據黑粉菌亞門的菌種被重新分類，許多物種根據「一個真菌一個名稱」的原則被重新命名^[4]。

通過對亞顯微形態結構如與寄主的互動、桶孔^[2][12]和分子序列的分析新的分類被建議。根據這個新分類方法黑粉菌亞門被分成三個綱黑粉菌綱、外擔菌綱和內根菌綱^[9]。但是內根菌綱是否是黑粉菌亞門被質疑。今天它在擔子菌門的地位未定^[7]。

2014年新的多重基因序列分析顯示黑粉菌亞門還有兩個新的綱組成兩個獨立的分支：馬拉色菌綱和念珠菌綱^[5]。

• 根腫黑粉菌綱（Entorrhizomycetes）
  • 根腫黑粉菌目（Entorrhizales）
• 黑粉菌綱（Ustilaginomycetes）
  • 條黑粉菌目（Urocystales）
  • 黑粉菌目（Ustilaginales）
• 外擔菌綱（Exobasidiomycetes）
  • 實球黑粉菌目（Doassansiales）
  • 葉黑粉菌目（Entylomatales）
  • 外擔菌目（Exobasidiales）
  • Georgefischeriales
  • Microstromatales
  • 腥黑粉菌目（Tilletiales）
• 地位未定
  • 馬拉色菌目（Malasseziales）

生態學

分布

黑粉菌亞門的菌種是植物寄生菌種，它們只寄生於維管植物上，其中主要寄主是被子植物和單子葉植物^[2][16]。這些植物分布在熱帶、溫帶和寒帶地區。大多數菌種對寄主很專一，它們與被子植物的不同種類共同演化。研究顯示一些單系群的黑粉菌亞門菌種僅寄生在一些單系群的被子植物中為共同演化的猜測提供證據。但是並非所有黑粉菌亞門菌種都對寄主專一，有些寄生在大量不同的寄主中，有些也從一個寄主轉移或擴展到其它維管植物上，而且也不僅僅是被子植物中的單子葉植物被寄生^[16][17]。

在生態環境中的作用

黑粉菌亞門的菌種中有許多植物病原，有些菌種寄生在小麥、大麥、玉米等重要經濟作物中。有些菌種僅導致小量損失，有些導致的損失非常大，被感染的作物必須被隔絕。在世界一些地區一些黑粉菌造成的癭被當作美食。馬拉色菌也會在人的皮膚中導致損壞。

生命周期

玉米黑粉菌的生命周期

黑粉菌亞門菌種的生命周期雙態性，它由兩個不同的階段組成。一個是腐生單倍體階段，另一個是寄生雙核體階段。通過產生單倍體酵母腐生階段開始，單倍體酵母與其它孢子合併，開始生產菌絲並感染寄主。感染開始時真菌中的一種特殊細胞生產一種叫做附著器的結構，這個結構專門用來穿透寄主的表皮。在寄主體內真菌開始生產菌絲和另一種名為吸器的特殊結構。這個結構從植物體內吸取營養，是一個寄生特徵。幾乎所有黑粉菌亞門菌種都在寄主內產生孢子，這些孢子都有非常厚的皮，它們與其它菌體分離，被稱為冬孢子。冬孢子是這些真菌最顯眼的部分，它們也是黑穗病的體現。冬孢子是專門的休眠孢子，它們能夠在它們的寄主外生存。冬孢子被從寄主釋放出來，它們會產生二倍體真菌細胞，整個生命周期重新開始。

在大自然里採取的黑粉菌亞門菌種一般都處於類似酵母的階段^[8][16][17]。