STA

STA，英文全稱Spike-triggered average，直譯做「發放-觸發平均方法」。

STA是神經科學研究，尤其是視覺研究中用於描述神經元反應特性的一種方法。這種方法主要被用來分析電生理數據，估計神經元的線性感受野。

STA的計算原理。首先呈現一段視覺刺激（在這裡每一幀包含9個像素），記錄呈現刺激這段時間內某個神經元的發放。將上面的9個像素的矩陣使用列的方式表現出來。設定一個時間窗（這裡的時間窗是每個spike之前的第2到第4幀，共3幀），將所有發放之前的某個時間窗之內的視覺刺激進行疊加平均（橙色框內），就生成了右面的STA圖。這裡的STA圖表示該神經元對3個白色的像素有響應，並且隨著這3幀的播放，這三個白色像素的空間位置也在變化。

原理

從數學上來講，STA是指每一個發放前一定時間的所有視覺刺激的疊加平均值^[1][2][3][4]。計算STA的方法如下，對於一個神經元對某視覺刺激的反應而言，首先設定一個時間窗；然後將每一個發放之前、此時間窗之內呈現的視覺刺激提取出來；最後將所有提取出來的視覺刺激進行疊加平均（如圖所示）。只要視覺刺激的分布是球面對稱的（比如，高斯白噪聲），使用STA方法就可以得到一個神經元的無偏估計感受野^[3][5][6]。

應用

STA方法被用來描繪視網膜神經節細胞^[7][8]、LGN（外側膝狀體）和紋狀皮層簡單細胞^[9][10]的感受野。還被用來估計線性-非線性泊松梯級模型的線性階段^[4] 。

STA方法也經常被稱為反相關分析或者白噪聲分析。STA方法最早出現在伏爾特拉內核和維納內核的級數膨脹中^[11]，與線性回歸有密切的關係。

數學定義

標準STA

假設${\displaystyle \mathbf {x_{i}} }$代表每一個發放之前的第${\displaystyle i}$幀的視覺刺激時空向量，${\displaystyle y_{i}}$代表該發放前面第${\displaystyle i}$幀這段時間裡的發放數。所有視覺刺激的疊加平均值應當為零（${\displaystyle E[\mathbf {x} ]=0}$）。如果不為零，就將所有的向量減掉這個平均值。這樣STA就可以從下面的式子得到：

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} ,}$，在這裡，${\displaystyle n_{sp}=\sum y_{i}}$代表總的發放數。

如果使用矩陣表示，式子就會變得更加簡單。假設矩陣${\displaystyle X}$的第${\displaystyle i}$行代表視覺刺激時空向量${\displaystyle \mathbf {x_{i}^{T}} }$；${\displaystyle \mathbf {y} }$代表一個列向量，該列向量的第${\displaystyle i}$個元素為${\displaystyle y_{i}}$。STA就可以寫成：

${\displaystyle \mathrm {STA} ={\tfrac {1}{n_{sp}}}X^{T}\mathbf {y} .}$

白化STA

如果不是白噪聲，而是在時空上具有非零相關性的視覺刺激，那麼使用標準STA就會產生對線性感受野的一個有偏估計^[5]。 因此可以通過將視覺刺激的協方差矩陣反轉的方式將STA進行白化處理。 這樣得到的最後結果就是白化STA，公式如下：

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}=\left({\tfrac {1}{T}}\sum _{i=1}^{T}\mathbf {x_{i}} \mathbf {x_{i}} ^{T}\right)^{-1}\left({\tfrac {1}{n_{sp}}}\sum _{i=1}^{T}y_{i}\mathbf {x_{i}} \right),}$

第一項是原始視覺刺激的協方差矩陣的反轉，第二項是標準STA。如果使用矩陣的表示，公式可以寫成：

${\displaystyle \mathrm {STA} _{w}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} .}$

只有當視覺刺激的分布可以使用相關的高斯分布來描述的時候，白化STA才是無偏的（高斯相關分布是橢圓對稱的，舉個例子，高斯相關分布可以通過線性變換變成球形對稱，但是並非所有的橢圓對稱分布都是高斯的。）。^[6]這是一種比球面對稱更弱的情況。

白化STA相當於以發放序列為參考對視覺刺激做線性回歸計算。

正則化STA

在實際應用中，由於白化操作會增加視覺刺激某些維度上的噪音（刺激變化比較小的維度），有可能有必要對白化STA進行正則化處理。通用的方法是吉洪諾夫正則化處理。正則化後的STA，如果使用線性回歸表述，公式為：

${\displaystyle \mathrm {STA} _{ridge}={\tfrac {T}{n_{sp}}}\left(X^{T}X+\lambda I\right)^{-1}X^{T}\mathbf {y} ,}$

式中${\displaystyle I}$代表單位矩陣， ${\displaystyle \lambda }$是控制正則化量的嶺參數。這種處理方法有一個簡單的貝葉斯解釋：嶺回歸相當於將平均值為零的高斯置於STA的元素前。嶺參數設定了這種處理之前的逆差別。

統計特性

根據LNP模型（線性-非線性泊松梯級模型），白化STA提供了一個對線性感受野亞空間的估計。這種估計的性質如下：

一致性

白化STA是一種一致性估計，比如，這種估計在下列兩個條件下會匯聚到真實的線性亞空間：

1. 視覺刺激的分布 是橢圓對稱的，比如高斯（Bussgang 定理）。
2. 期望的STA是非零的。比如非線性引起的神經發放觸發的視覺刺激的位移。^[5]

最優性

白化STA在下面的兩種情況下是有效估計量的漸近線：

1. 視覺刺激的分布${\displaystyle P(\mathbf {x} )}$是橢圓對稱的；
2. 神經元的非線性反應函數是指數的，${\displaystyle exp(x)}$^[5]。

對於任何一種刺激來說，其STA一般既不是一致的也不是有效的。在這些不一致的情況下，可以使用最大似然估計和互信息估計^[5][6][12]來實現一致性和有效性。

另外參見

• STC
• 線性-非線性泊松梯級模型
• 分段逆回歸