爬蟲類

爬蟲類（正寫爬行類）係脊索動物之中嘅爬蟲綱（又叫蜥形綱）嘅所有物種嘅通稱，係世界上最古老嘅陸上脊椎動物。原始嘅品種大約喺3億4000萬年前就開始出現，比起人嘅200萬年早好多。佢哋同魚一樣，都係冷血動物。有啲品種食肉，有啲品種食菜。大多數卵生或卵胎生，生啲有革質外皮嘅蛋，由蛋發育成幼仔唔需要經過幼體期。表皮有鱗片，可以阻止體液流失。

How to read a taxobox 爬蟲類 / 爬行類 化石年代：石炭紀 - 而家
A 喙頭蜥, Sphenodon punctatus
物種分類
界 動物界 門 脊索動物門 亞門(Subphylum): 脊索動物亞門 綱 Sauropsida* Goodrich, 1916
Subclasses
Anapsida Diapsida
別名
Reptilia Laurenti, 1768

爬蟲類而家有至少6000種。恐龍死咗之後，就剩低4個目：鱷目、喙頭目、有鱗目同龜鱉目。除咗海龜返去海之外，其他都係陸生。

分類

睇埋：爬行動物一覽

研究史

睇埋：顱頂

19世紀末《新拉魯斯圖鑑》中嘅爬行動物插圖，留意當中包含兩棲動物（鱷魚下方）

13世紀嗰陣，歐洲人將「爬蟲類」定義為一眾生蛋生物嘅大雜燴，包括「蛇、各種怪物、蜥蜴、雜類兩棲動物同蟲」，呢個分類喺博韋嘅《自然之鏡》有記載。^[1]

到咗18世紀，分類學一開始就將爬蟲同兩棲動物歸埋一類。來自物種稀少嘅瑞典嘅卡爾·林奈，見慣極北蝰同草蛇喺水中覓食，於是喺佢嘅《自然系統》入面將所有爬蟲同兩棲動物歸入綱「第三綱——兩棲類」。^[2]

嗰陣時「爬蟲」同「兩棲」呢兩個詞基本上可以互換，法國人較鍾意用源自拉丁文「repere」（爬行）嘅「reptile」。約瑟夫·尼古拉斯·勞倫蒂第一個正式用「Reptilia」呢個學名，將林奈嘅分類擴展到更多爬蟲同兩棲動物。^[3]到咗今日，兩類生物仲係經常被歸入爬蟲學同一門類。

1770年喺馬斯垂克石灰岩礦場發現嘅「洪水前怪物」——滄龍屬（當代版畫）

直到19世紀初，學者先至搞清楚爬蟲同兩棲其實好唔同。1825年，皮埃爾·安德烈·拉特雷耶為兩棲類設立「Batracia」綱，將四足動物分成爬蟲、兩棲、鳥同哺乳四綱。^[4]英國解剖學家托馬斯·亨利·赫胥黎將呢個定義發揚光大，仲同理查·歐文一齊將「Reptilia」擴展到包含各種化石「洪水前怪物」，例如恐龍同似哺乳嘅（合弓綱）二齒獸。不過呢個唔係唯一分類法：1863年佢喺皇家外科醫學院嘅亨特講座中，將脊椎動物分成哺乳類、蜥形類（Sauroid）同魚形類（Ichthyoid，包含魚同兩棲），後來提議用蜥形綱同魚形綱稱呼後兩者。^[5]1866年，海克爾證實可以按繁殖策略區分脊椎動物，並指出爬蟲、鳥同哺乳類因羊膜卵而聯繫起嚟。

1916年，埃德溫·斯蒂芬·古德里奇再用「蜥形綱」（Sauropsida，意為「蜥蜴面」）同「獸形綱」（Theropsida，意為「野獸面」）嚟區分蜥蜴、鳥類同親戚（蜥形綱），以及哺乳類同已滅絕親戚（獸形綱）。古德里奇用咗心臟血管結構同前腦特徵等證據支持呢個分法。據佢所講，兩大類都係從原始嘅「原蜥類」（Protosauria）演化出嚟，而原蜥類包含咗而家被視似爬蟲嘅兩棲動物同早期爬蟲。^[6]

1956年，D·M·S·華生發現兩大類好早就分家，於是將古德里奇嘅原蜥類拆開歸入兩邊，並重新定義蜥形綱同獸形綱嚟排除鳥同哺乳類。佢嘅蜥形綱包含前棱蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目（並系嘅原始主龍類）、非鳥恐龍、翼龍目、魚龍目同鰭龍超目。^[7]

19世紀末出現過多個爬蟲綱定義。例如1896年理查·萊德克列出嘅生物特徵包括單一枕骨髁、由方骨同關節骨形成嘅頜關節，以及特定脊椎特徵。^[8]呢啲特徵所指嘅動物——即係除咗哺乳類同鳥類嘅羊膜動物——到今日仍被視為爬蟲。^[9]

最早嘅爬蟲有無孔型顱頂，見於二疊紀物種大鼻龍屬

除咗合弓/蜥形分法，另一種分類係按顳顬孔數量同位置將爬蟲分四亞綱。呢個分類由亨利·費爾菲爾德·奧斯本提出，經阿爾弗雷德·羅默嘅經典《古脊椎動物學》完善普及。^[10][11]四亞綱如下：

• 無孔類 – 無顳孔 – 大鼻龍類同龜鱉目
• 合弓綱 – 一個低位顳孔 – 盤龍目同獸孔目（即「似哺乳爬行動物」）
• 調孔類 – 一個高位顳孔（位於眶後骨同鱗骨上方）– 原龍目同海洋鰭龍超目、魚龍目（奧斯本稱之為側孔類）
• 雙孔類 – 兩個顳孔 – 大多數爬蟲，包括蜥蜴、蛇、鱷目、恐龍同翼龍目

調孔類嘅範圍一直唔明確。魚龍類曾被認為獨立於其他調孔類，並沿用舊名側孔類。後嚟側孔類多數被廢棄（魚龍類被歸入調孔類或列為地位未定）。不過，四亞綱（若將調孔類併入雙孔類則為三亞綱）分類喺20世紀非專業領域仍廣泛使用。近期研究多已棄用此分法，尤其係發現無孔特徵廣泛出現於唔同類群，證明呢個特徵冇分類價值。^[12]

譜系學與現代定義

到21世紀初，古脊椎動物學界開始採用支序分類學，要求所有類群必須係單系群。傳統定義嘅爬蟲係並系群，因為排除咗鳥同哺乳呢兩個從恐龍同獸孔目演化出嚟嘅類群。^[13]鳥類同鱷目嘅親緣關係，比鱷目同其他現存爬蟲更近。科林·塔奇寫道：

哺乳類係一個演化支，所以支序學家樂於接受傳統分類「哺乳綱」；鳥類同樣係演化支，公認屬於「鳥綱」。實際上，哺乳綱同鳥綱都係羊膜動物大演化支之下嘅子支。但傳統「爬蟲綱」唔係單系群，只不過係羊膜動物除去哺乳綱同鳥綱嘅剩餘部分。佢唔可以用共有衍徵正確定義，只能靠「有啲咩同冇啲咩」嚟界定：爬蟲就係冇毛冇羽毛嘅羊膜動物。支序學家最多會話，傳統爬蟲綱係「非鳥非哺乳嘅羊膜動物」。^[9]

雖然早有學者提議用單系嘅蜥形綱取代並系嘅爬蟲綱（蜥形綱包含鳥類），但呢個名一直冇被廣泛採用，即使用咗都唔統一。^[14]

鬆獅蜥骨骼標本（骨骼學博物館展品）

1988年，雅克·戈捷提出用節點為基礎嘅冠群定義爬蟲綱為單系群，包含龜、蜥蜴、蛇、鱷同鳥類，以及佢哋嘅共同祖先同所有後代。雖然呢個定義接近現今共識，但當時未完全理解龜類嘅位置，所以仍有不足。^[14]之後重大修訂包括將合弓類移出爬蟲，以及將龜歸入雙孔類。^[14]戈捷1994年同勞倫與雷茲1995年將蜥形綱定義得更廣，涵蓋中龍科同嚴格意義嘅爬蟲。^[15][16]

之後唔少學者提出過其他定義。2004年，莫德斯托同安德森按《PhyloCode》標準發表首個新定義。^[14]佢哋檢視多個舊定義後提出修訂版，希望保留傳統內容同時維持單系性。佢哋將爬蟲綱定義為：所有喺演化樹上更接近敏捷蜥（Lacerta agilis）同尼羅鱷（Crocodylus niloticus）而唔係智人（Homo sapiens）嘅羊膜動物。呢個基幹定義等同常用嘅蜥形綱定義，因「爬蟲」更廣為人知，所以用嚟替代蜥形綱。同過往定義唔同，呢個定義包含鳥類，因為鳥類屬於蜥蜴同鱷魚嘅演化支。^[14]

分類系統

睇埋：爬行動物一覽同蛇類一覽

以下係已滅絕同現存爬蟲嘅基本分類框架：^[17][18]

• 爬蟲綱/蜥形綱
  • †副爬蟲類
  • 真爬蟲類
    • †大鼻龍科
    • 雙孔類
      • †始蜥目
      • 新雙孔類
        • †鐮龍類（位置未明）
        • †楊氏蜥形目（並系群）
        • †魚龍形類（位置未明）
        • †海龍目（位置未明）
        • 蜥類
          • 鱗龍形類
            • 鱗龍形態類
              • 喙頭目（楔齒蜥）
              • 有鱗目（蜥蜴同蛇）
          • †離龍目（位置未明）
          • †鰭龍超目（位置未明）
          • 泛龜類（龜類及近親，位置未明）
          • 主龍形類
            • †原龍目（並系群）
            • †喙頭龍目
            • †異齒龍類
            • 主龍形類
              • †植龍目
              • 主龍類
                • 偽鱷類
                  • 鱷目（鱷魚）
                • 鳥跖類/鳥頸類
                  • †翼龍目
                  • 恐龍總目
                    • †鳥臀目
                    • 蜥臀目（包含鳥類「鳥綱」）

演化樹

以下簡化自M.S. Lee 2013年研究結果嘅演化樹展示爬蟲嘅「族譜」：^[19]

羊膜動物	合弓綱（哺乳類及其近親） 蜥形綱／爬蟲綱 †副爬蟲類 †米勒古蜥科 未命名 †正南龜 †堅頜類 †蘭炭鱷科 †前稜蜥形類 †鋸齒龍類 †前稜蜥超科 真爬蟲類 †大鼻龍科 羅默螈類 †古窗龍 雙孔類 †始蜥目 新雙孔類 †克勞迪歐龍 †楊氏蜥形目 冠群爬蟲/ 泛鱗龍類/ †空尾蜥科 鱗龍類 喙頭目（楔齒蜥及其近親） 有鱗目（蜥蜴同蛇） 祖龜類/ 泛龜類/ †鰭龍類 †楯齒龍目 †中國龜甲龍 †半甲齒龜 龜鱉形類 †原顎龜 龜鱉目（龜類） 泛主龍類 †離龍目 主龍形類（狹義） †原龍形目 †喙頭龍目 †三棱龍 主龍形類（鱷魚、鳥類、恐龍及其近親）

龜類嘅位置

龜類嘅分類位置一直好有爭議。傳統上龜被認為同原始無孔類近緣，^[20]但分子研究多數支持龜屬於雙孔類。截至2013年，已有三種龜完成基因組測序，^[21]Template:Update needed結果顯示龜類係主龍類（包含鱷魚、非鳥恐龍同鳥類）嘅姐妹群。^[22]不過，韋恩堡同桑切斯-維拉格拉（2009年）對器官發生時序嘅比較分析支持龜類屬於蜥形綱中獨立於蜥類嘅演化支。^[23]