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始灰翼龙属
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始灰翼龙属（学名：Eotephradactylus）是翼龙目已灭绝的一个属，生存于晚三叠世的美国亚利桑那州。该属仅有一个物种，称作麦氏始灰翼龙（Eotephradactylus mcintireae），化石于2011年首次发现、于2025年获正式命名，目前已出土部分下颌、几颗脱落的牙齿及一根疑似翼指骨的骨头。上述骨骼均发现于诺利期的钦利组，且出土于同一尸骨层，该尸骨层亦出产各种鱼类、合弓纲、龟鳖目及其它爬行动物的化石。
始灰翼龙为翼龙目基群，可能与欧洲的席札翼龙近缘。和其它早期翼龙一样，始灰翼龙也具备异型齿的特征，但独特之处在于所有牙齿皆存在大量磨损，说明该物种可能以有硬壳的无脊椎动物或身披硬鳞的鱼类为食。此外，始灰翼龙也是北美迄今已知最古老的翼龙。
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发现与命名
2011年夏，美国自然历史博物馆与芝加哥哥伦比亚学院联合发起考察，展开对钦利组鸮岩段（Owl Rock Member）露头的发掘工作，地点位于美国亚利州东北部的石化林国家公园内。工作于2012、2015、2023年持续推进，期间挖出一座编号为PFV 393的尸骨层，且从中发现了种类繁多的脊椎动物化石。该尸骨层及上述标本的发现曾在2019年的古脊椎动物学会会议摘要中简要提及[1]。其所产化石中有一块不完整的左下颌骨、两颗孤立的牙齿及一节指骨，经鉴定属于某种翼龙[2]。
2025年，克里格曼等人将上述化石描述为翼龙目新属新种麦氏始灰翼龙（Eotephradactylus mcintireae）。描述者将PEFO 53384选作正模标本，该化石是一块不完整的左齿骨，其上残存着数颗牙齿。此外还有两颗脱落的牙齿，即多尖的PEFO 53536和犬齿状的PEFO 54092，二者虽不属于正模标本，但具备与后者牙齿一致的独特特征，因此同样被归入始灰翼龙。另鉴于PFV 393尸骨层目前仅发现这一种翼龙，故将翼指骨PEFO 52926一并归入该分类单元[2]。
属名Eotephradactylus由希腊语Ἠώς（Eos，即希腊神话中的黎明女神厄俄斯，这里形容本属在翼龙谱系中的地位非常原始）、τέφρα（tephra，意为“灰烬”，暗指化石是在火山灰层中发现）及δάκτυλος（daktylos，意为“手指”，指翼龙身上形成翅膀的修长第四指）组成，合起来意即“黎明女神的灰烬之翼”。种小名mcintireae则致敬化石发现者苏珊娜·麦金泰尔（Suzanne McIntire），她在2013年清修PFV 393出土的一块石板时发现始灰翼龙标本[2][3]。
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描述
正模齿骨保存长度为41毫米（1.6英寸），其前端因标本受损而缺失，但周围基质中的印痕证明其全长至少有43.5毫米（1.71英寸）。相较之下，真双型齿翼龙齿骨长55毫米（2.2英寸）左右、翼展宽1米（3.3英尺）、体重325克（0.717磅）[2]。从已知化石来看，始灰翼龙的体型大致与小型海鸥相当[3]。
始灰翼龙齿骨有至少24处牙槽，其中12处保存有萌出的牙齿。齿骨中间最窄，向前逐渐变宽。上面的齿列属于异型齿，靠近吻部前端的区域生有细长的犬齿，靠后区域则有较宽且带尖头的牙齿。总体而言，越靠后的牙齿唇舌侧紧缩程度越高（更扁），近远心长度也越大（更宽）。正模标本中保存的前两颗牙齿大致呈锥形，但因两者均不完整，故无法辩认上面是否存在齿尖。第三颗牙齿保存有三处齿尖，第四颗仅有一处，但两者同样不完整。第五及第六颗牙齿尺寸最小且彼此交叠，貌似皆有三尖。第七颗（五处齿尖）、第八颗（三处）、第九颗（六处）牙齿顶部均有磨损，原来的齿尖数可能更多。第十颗及第十一颗牙齿最大，分别有七处和五处齿尖。上述牙齿在中央齿尖的近中（靠前的位置）及远中（靠后）处均有小型凹槽，被鉴定为始灰翼龙的自衍征之一。第十二颗牙齿磨损严重但存在凹槽，可能同样具有齿尖[2]。
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分类
为检验始灰翼龙的谱系关系，克里格曼等人（2025年）分别在两个独立的系统发育数据集中对该分类单元进行评分，二者皆从马丁内兹等人（2022年[4]）对阿根廷早期翼龙类天兽翼龙与地颌翼龙的描述改编而来。第一个数据集取自艾兹库拉等人（2020年[5]）的研究，涉及多种爬行动物，使用该数据集的系统发育分析成功确认本属化石的确属于翼龙而非其它三叠纪爬虫类，并得出始灰翼龙与真双型齿翼龙互为姐妹群的结论。但描述者也指出，鉴于该分析纳入的翼龙分类单元及翼龙特有特征的数量有限，因此可能无法准确得出所含分类单元之间的关系[2]。
第二个数据集取自安德烈斯等人（2014年[6]）的寒翼龙描述，直接以神龙翼龙超科以外的翼龙为重心，故能较准确地得出早期翼龙类群间的关系。分析结果表明，始灰翼龙与席札翼龙、一个包括真双型齿翼龙和北极翼龙的进化支、莱提亚翼龙科及长爪翼龙类（包括所有其它晚期分化的翼龙）组成多分支，如以下分支图所示[2]：
| 翼龙目 |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pterosauria |
古生态学
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大多数始灰翼龙牙齿顶部的牙釉质均磨损严重，从而露出下层的牙本质，这也是描述者为该分类单元提出的自衍征之一。这些磨损证明牙齿生前经常作咬合动作，或牙齿经常大面积地碾压食物，暗示始灰翼龙的食谱中可能包含带硬壳的节肢动物或鳞片覆有钙化硬鳞质的古鳕类——这种硬鳞也是PFV 393地区最常见的脊椎动物化石，从而有力地印证了该假说[2]。
始灰翼龙化石发现于钦利组鸮岩段的PFV 393尸骨层，化石时期为晚三叠世诺利期。使用铀铅测年法进行放射性定年，测得该层绝对年代落在209.187 ± 0.083 Ma之间。此地岩层由带有碳酸盐岩碎屑的砾岩基质、移置岩石碎片及中粒到细粒砂组成。含化石砾岩与河道存在关联，表明其沉积环境是一片由大型辫状河流系统侵蚀而成的低洼河漫滩沉积层。砾岩颗粒分层不良表明此地可能偶有高能期，例如在岩层沉积期间迅速发生的暴洪[2]。
若将始灰翼龙算在内，则迄今已从PFV 393尸骨层中鉴定出16种脊椎动物。其中主龙形下纲以非鸟跖类（包括翼龙和恐龙）动物为主导，包括伪鳄类（卡氏雷留图龙和一种劳氏鳄科）、原鳄龙类（坎氏凡克利夫龙和一种未命名的道斯威尔龙科）、一种植龙类及一种未命名的三棱龙科。其它爬行动物包括一种未命名的楔齿类（包含现存的喙头蜥）及龟鳖目。非爬行类的四足动物则包括一种未命名的肉食性合弓纲（哺乳类的祖先）、一种跳跃类（与无尾目关系近于有尾目的物种）两栖动物及宽额螈科离片椎类。此外还有各种各样的鱼类，包括一种弓鲛目、古鳕类等甲食性和鱼食性辐鳍鱼及一种莫森氏鱼科（一类腔棘鱼）[2]。
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参见
- 天风翼龙属
- 钦利组古生物群
- 翼龙类研究历史
参考资料
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