小球藻科

小球藻科（學名：Chlorellales）是綠藻門共球藻綱小球藻目下的一个科，大约包括48个属258个种，在全球的海洋、淡水和陆地上均有分布。其模式属为小球藻属。^[1]由奥地利植物学家约瑟夫·布伦塔勒在1913年命名^[2]。

小球藻科
普通小球藻(Chlorella vulgaris)
科学分类
界：	植物界 Plantae
门：	绿藻门 Chlorophyta
纲：	共球藻綱 Trebouxiophyceae
目：	小球藻目 Chlorellales
科：	小球藻科 Chlorellaceae Brunnthaler, 1913
模式属
小球藻属
屬
見內文

形态

小球藻科物种都是一些微小的球状藻类, 藻体单细胞或菌落，形态多样, 有球形、椭球形、纺锤形、新月形等。细胞壁光滑, 有些有刺。以似亲孢子、二分裂或出芽的方式进行无性繁殖。^[1]

生活方式

小球藻科的物种多数为光合自养生物, 有些种类也可在异养条件下生长, 如小球藻属、微芒藻属、异养小球藻属的一些物种^[1]。

小球藻科内多数物种自由生活, 少数种类以共生或寄生方式生活^[1]，如旋动小球藻(C. heliozoae)可与刺胞虫(Acanthocystis turfacea)共生^[3]，多变小球藻(C. variabilis)、芮瑟微芒藻(M. reisseri)可与绿草履虫(Paramecium bursaria)共生^[4]。原壳藻属(Prototheca)物种和旋孢藻属(Helicosporidium)物种不能进行光合作用, 只能寄生生活^[5][6]。

分類

亚科与分支

约瑟夫·布伦塔勒曾将小球藻科分为细胞壁光滑的小球藻亚科（Chlorelloideae）和细胞表面有刺的微芒藻亚科（Micractinieae），后吉尔伯特·摩根·史密斯(Gilbert Morgan Smith)提出将微芒藻亚科提升为科^[1]。1983年，Komárek和Fott基于形态学特征将小球藻科分为5个亚科: 小球藻亚科、四角藻亚科(Tetraedronoideae)、Ankistrodesmoideae、Siderocelidoideae和Scotielloideae^[1]。另外，《中国淡水藻志》中则记录有4个亚科: 小球藻亚科、顶棘藻亚科(Lagerheimoideae)、四角藻亚科和月牙藻亚科(Selenastroideae)^[7]。

1990年代以后，基于DNA测序技术的研究，小球藻科的分类体系进行了多次修订，废弃了亚科的概念，而将该科分为四个分支：^[1]

• 小球藻分支(Chlorella clade)
• 类小球藻分支(Parachlorella clade)
• Nannochloris分支
• AHP分支

属

小球藻科的分类仍然存在很多争议，大约包括48个属，其中较为确定的属有^[1]：

• 集星藻属 Actinastrum Lagerheim, 1882（2002年由栅藻科移入^[8]）
• 异养小球藻属 Auxenochlorella (I.Shihira & R.W.Krauss) T.Kalina & M.Puncochárová, 1987
• Carolibrandtia Hoshina & Nakada, 2018
• 小球藻属 Chlorella M.Beijerinck, 1890 (模式属^[1])
• 绿微藻属 Chloroparva Somogyi, Felfoldi & Voros, 2011
  • Chloroparva pannonica^[9]
• 拟新月藻属 Closteriopsis Lemmermann, 1899(2001年由月牙藻科移入^[10])
• 紧聚球藻属 Compactochlorella L.Krienitz, C.Bock, K.Kotut & T.Pröschold, 2012
• 冠球藻属 Coronacoccus H.Song, X.Liu, Y.Hu, Q.Wang, J.Long, G.Liu & Z.Hu, 2018
  • Coronacoccus hengyangensis H.Song, X.Liu, Y.Hu, Q.Wang, J.Long, G.Liu & Z.Hu, 2018^[11]
• 冠星藻属 Coronastrum R.H.Thompson, 1938
• 双月藻属 Dicloster C.-C.Jao, Y.S.Wei & H.C.Hu, 1976（2000年由栅藻科移入^[12]）
• 胶网藻属 Dictyosphaerium Nägeli, 1849
• 对囊藻属 Didymogenes Schmidle, 1905 (2004年由栅藻科移入^[13])
• Endolithella T. Martins, V. Ramos, Hentschke & Krienitz, 2019
• 黑氏球藻属 Hegewaldia T.Proschold, C.Bock, W.Luo & L.Krienitz, 2010
• 旋孢藻属 Helicosporidium D.Keilin, 1921
• 海尼球藻属 Heynigia C.Bock, Proschold & Krienitz, 2010
• 亨氏球藻属 Hindakia C. Bock, Proschold & Krienitz, 2010
• 卡兰津藻属 Kalenjinia L.Krienitz, C.Bock, K.Kotut & T.Pröschold, 2012
• Laetitia Malavasi, Škvorová, Němcová & Škaloud, 2022
• 马拉球藻属 Marasphaerium L.Krienitz, C.Bock, K.Kotut & T.Pröschold, 2012
• 海球藻属 Marinichlorella Z.Aslam, W.Shin, M.K.Kim, W.-T.Im & S.-T.Lee, 2007
• Marvania F.Hindák, 1976
  • Marvania geminata Hindák, 1976
• 马塞藻属 Masaia L.Krienitz, C.Bock, K.Kotut & T.Pröschlod, 2012
• 迈耶球藻属 Meyerella Fawley & K.P.Fawley, 2005
  • Meyerella petua Livshitz, 1972^[14]
• 微芒藻属 Micractinium Fresenius, 1858（2004年由微芒藻科移入^[13]）
• 霉球藻属 Mucidosphaerium C.Bock, Proschold & Krienitz, 2011
• Muriella J.B.Petersen, 1932
  • Muriella magna F.E.Fritsch & R.P.John, 1942
  • Muriella terrestris J.B.Petersen
• 微绿球藻属 Nannochloris Naumann, 1921
• Nanochlorum C.Wilhelm, G.Eisenbeis, A.Wild & R.Zahn, 1982
• 类小球藻属 Parachlorella L.Krieniz, E.H.Hegewald, D.Hepperle, V.A.R.Huss, T.Rohr & M.Wolf, 2004
• Picochlorum W.J.Henley, J.L.Hironaka, L.Guillou, M.A.Buchheim, J.A.Buchheim, M.W.Fawley & K.P.Fawley, 2004
  • Picochlorum atomus (Butcher) W.J.Henley, J.L.Hironaka, L.Guillou, M.A.Buchheim, J.A.Buchheim, M.W.Fawley & K.P.Fawley
  • Picochlorum maculatum (Butcher) Henley, Hironaka, Guillou, M.Buchheim, J.Buchheim, M.Fawley & K.Fawley, 2004
  • 'Picochlorum oklahomensis^[15]
• 浮小球藻属 Planktochlorella P.Skaloud & Y.Nemcová, 2014
• 原壳藻属 Prototheca W.Krüger, 1894
• 假绿藻属 Pseudochloris B.Somogyi, T.Felföldi & L.Vörös, 2013
• Pumiliosphaera Darienko & Pröschold, 2015
  • Pumiliosphaera acidophila T.Darienko & T.Pröschold, 2015

分类地位还不明确或存在争议的属有^[1]：

• 粗刺藻属 Acanthosphaera Lemmermann, 1899
• Apodococcus F.Hindák, 1984
• Catena Chodat, 1900
• Cylindrocelis Hindák, 1988
• 双细胞藻属 Dicellula Svirenko, 1926
• Fissuricella R.S.Pore, R.F.D'Amato & L.Ajello, 1977
• 胶丝藻属 Gloeotila Kützing, 1843
• 拟多芒藻属 Golenkiniopsis Korshikov, 1953
• 角球藻属 Keratococcus Pascher, 1915
• Palmellochaete Korshikov, 1953
• Podohedra Düringer, 1958
• Pseudosiderocelopsis Massalski, Mronzinska & Olech, 1999
• 褐胞藻属 Siderocelis (Naumann) Fott, 1934