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灰藻
藻类的一门 来自维基百科，自由的百科全书
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灰藻（Glaucophyta，Glaucophytes，Glaucocystophytes或Glaucocystids），也叫灰胞藻，是原始色素体生物（Archaeplastida）中的一支，是一类稀见的小型淡水藻类群，具有独特的灰质体[1]。灰藻的近缘类群有红藻（Rhodophyta）、皮胆虫、绿色植物（Viridiplantae）和隐藻，共同構成該單系群[2][3]。
灰藻可能是原始色素体生物的基部类群，保留了許多藍綠菌祖先的特徵，对其的研究有助于揭示叶绿体、绿藻和红藻的演化历史，因此备受学界关注[1][4]。目前已知的灰藻物種數量相當稀少，約為 14 至 26 種，且主要分布於池塘、沼澤等淡水環境中。[5]
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特征
灰藻的质体也称为蓝小体（cyanelles）或灰质体（cyanoplasts），与其他植物的质体不同，灰藻的质体被肽聚糖包被，证明其曾与蓝藻内共生，从而获得质体[1][6]。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一[7][8]。灰藻的色素體中還具有藻膽體（phycobilisomes），其主要由藍藻素（phycocyanin）和藻紅素（allophycocyanin）構成，用於捕捉不同波長的光能。這些特徵使灰藻在光合作用機制上與紅藻相似，但與綠色植物有所不同[9]。灰藻含有叶绿素a[1]，与紅藻和蓝藻一样[1]通过藻胆体（Phycobilisome）接收光合作用所需要的阳光，这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白[10]。灰藻的另一項特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行，同样与红藻类似而与绿色植物的不同[11]。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。[12]
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繁殖
灰藻行开放式有丝分裂，以及通过产生游动孢子或非运动的似亲孢子来进行无性繁殖。例如，Cyanophora paradoxa 通過縱向分裂產生兩個子細胞，每個子細胞含有一個藍色素體。Glaucocystis 屬的物種則以產生自孢子的方式繁殖。[13]迄今為止，尚未发现灰藻能够进行有性生殖的证据。[14]
系统发育与分类
灰藻的近缘类群有红藻、皮胆虫、绿色植物和隐藻，这些类群间的系统发育关系尚不明晰，不同研究组的研究结果多有不同。
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根据目前的研究，灰藻的内部系统发育关系如下。[19]
| 灰藻 Glaucocystophyceae |
| ||||||||||||||||||||||||
灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群，但目前被视为与绿藻独立的植物类群。[20]
目前已有13种灰藻被发现，但没有一种是广布种，其被置于五个属中，其分类表如下：[1]
- 灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
- 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
- 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- Peliaina cyanea Pascher 1929
- Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
- Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
- 蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能够运动，缺乏细胞壁）
- C. tetracyanea Korshikov 1941
- C. biloba Kugrens et al. 1999
- C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
- C. paradoxa Korshikov 1924
- C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
- C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
- 蓝褶藻属 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
- 灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] （具有可运动和不可运动的阶段，细胞壁似乎不是由纤维素组成）
- G. protogenita Kutzing
- G. wittrockiana von Lagerheim 1883
- 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的属)
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
- 灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能运动，但鞭毛作为痕迹器官保留了下来，具有纤维素的细胞壁。）
- G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
- G. caucasica Tarnogradskii 1957
- G. cingulata Bohlin 1897
- G. duplex Prescott 1944
- G. molochinearum Geitler
- G. simplex Tarnogradskii 1959
- G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
- G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
- G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
- G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
- G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
- G. oocystiformis Prescott 1944
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
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参考资料
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