噝蝰屬

噝蝰屬（學名：Bitis），又稱膨蝰屬，是蛇亞目蝰蛇科蝰亞科下的一個有毒蛇屬，主要分布於非洲及阿拉伯半島南部。^[1]噝蝰屬成員中同時有世界上最巨型和最細小的蝰蛇，牠們被稱為「膨蝰」的原因，是因為所有噝蝰在遇到危機時，會不斷重覆地將身體膨脹、收縮，並配合發出響亮的嘶嘶聲，產生威嚇敵人的效果。^[2]噝蝰屬的模式種是廣泛地分布在非洲全土的鼓腹噝蝰（B. arietans）。^[1][3]目前共有14個種已被確認。^[4]

咝蝰属
Bitis gabonica
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	爬行綱 Reptilia
目：	有鳞目 Squamata
亚目：	蛇亚目 Serpentes
科：	蝰科 Viperidae
亚科：	蝰亚科 Viperinae
属：	咝蝰属 Bitis Gray, 1842
異名
Cobra - Laurenti, 1768 Echidna - Merrem, 1820 Clotho - Gray, 1842 Bitis - Gray, 1842 Echidne - Duméril & Bibron, 1844 Hallowellius - Reus, 1939 Macrocerastes - Reus, 1939[1]

特徵

噝蝰屬成員的體型十分極端，既有相當細小的納米比亞侏膨蝰（B. schneideri），其體長最長只有約28厘米，也許是世界上最小型的蝰蛇；也有相當巨型的加蓬噝蝰（B. gabonica），其體長可以長達2米以上，是世界上最重的蝰蛇。^[2]

所有噝蝰頭部都是扁平寬闊，呈三角形，鼻端圓鈍，與頸部有明顯分野。頭額位置滿佈細碎、不規則而尖銳的鱗片，有明顯的眼角。部份噝蝰的吻鱗及眶上鱗是特別大片的，遠看彷如角狀。雙眼細小，鼻孔闊大並朝外開展。吻鱗與鼻鱗間有數排細鱗相隔。所有噝蝰都有完整的鼻上氣囊，顎骨短小，只能承托一雙倒鉤尖牙。^[2][5]

噝蝰的體格頗為壯碩，身上鱗片呈龍骨狀般尖銳，鱗尖有細小孔洞。背鱗為數約21至46排，輕微向兩側傾斜。腹鱗為數約112至153排，鱗片較大片，鱗緣平圓，普遍不像背鱗般尖銳，不過局部腹鱗有時也會顯得尖銳。尾巴短小，只有單片肛鱗。尾上鱗成對排列，為數約16至37排，間中成龍骨狀。^[2][5]

地理分布

噝蝰主要分布於非洲及阿拉伯半島南部。^[1]

行為

噝蝰最著名的動作是其身體不斷收縮、膨脹，配合響亮嘶嘶聲的戒備形態。牠們是陸行性的蛇類，屬於伏擊高手，表面動作緩慢，實際上卻能作出迅捷的咬擊。^[2]與蝮亞科下的各種蛇類相比，噝蝰明顯欠缺熱能感測器官，一些實驗證明噝蝰面對較冷及較熱的模擬獵物，反應並無二致，由此證明噝蝰對於溫度的敏感度是頗低的。^[6][7]

繁殖

所有噝蝰都是卵胎生的，有些雌性噝蝰更能一次性大量誕下幼蛇。^[2]

毒性

噝蝰一向被視為危險蛇種，當中有些成員更是高危一族。^[2]目前世界上至少有六種多用途血清是針對噝蝰毒素而製成的，當中五種由法國疫苗機構Aventis Pasteur、Pasteur Merieux公司，與及南非的醫學研究院（SAIMR）所製。所有血清均針對鼓腹噝蝰（B. arietans）的毒素，其中四種血清亦同時對加蓬噝蝰（B. gabonica）毒素產生作用。^[8][9]至少有一種血清「India Antiserum Africa Polyvalent」能有效應付犀噝蝰（B. nasicornis）毒素。^[10]在過去這種抗蛇毒素曾用作治療所有由噝蝰咬傷所導致的中毒症狀，可惜成效好壞不一，未能成為正式的專門藥劑。^[2]

物種

種名[1]	學名及命名者[1]	亞種數[4]	地理分布[1]
鼓腹噝蝰	Bitis arietans，(Merrem, 1820)	1	撒哈拉以南非洲的大部份地區，包括好望角、摩洛哥南部、毛里塔尼亞、塞內加爾、馬里、阿爾及利亞南部、畿內亞、塞拉里昂、象牙海岸、加納、多哥、貝寧、尼日爾、乍得、蘇丹共和國、喀麥隆、中非共和國、剛果民主共和國、烏干達、肯雅、索馬利亞、尼日利亞、盧旺達、布隆迪、坦桑尼亞、安哥拉、贊比亞、馬拉威、莫桑比克、辛巴威、博茨瓦納、納米比亞及南非。亦分布於阿拉伯半島的沙地阿拉伯西南部及也門。
山噝蝰	Bitis atropos，(Linnaeus, 1758)	0	南非的山脈地帶。
砂膨蝰	Bitis caudalis，(Smith, 1839)	0	非洲西南部的乾燥地區，包括安哥拉、納米比亞，博茨瓦納橫跨喀拉哈里沙漠、川斯瓦及辛巴威。
角膨蝰	Bitis cornuta，(Daudin, 1803)	1	納米比亞沿岸地區、南非開普省。
加蓬噝蝰	Bitis gabonica，(Duméril, Bibron & Duméril, 1854)	1	畿內亞、加納、多哥、尼日利亞、喀麥隆、剛果民主共和國、中非共和國、蘇丹共和國南部、烏干達、肯雅、坦桑尼亞東部、贊比亞、馬拉威、辛巴威東部、莫桑比克及南非誇祖魯納塔爾省東北部。
	Bitis harenna Gower, Wade, Spawls, Böhme, Buechley, Sykes & Colston, 2016[11]		埃塞俄比亚
安哥拉噝蝰	Bitis heraldica，(Bocage, 1889)	0	安哥拉中部高地。
高原噝蝰	Bitis inornata，(Smith, 1838)	0	南非開普省東部。
犀噝蝰	Bitis nasicornis，(Shaw, 1792)	0	西非地區（包括畿內亞及加納），亦分布於中非地區（包括中非共和國、蘇丹共和國、喀麥隆、剛果、剛果民主共和國、安哥拉、盧旺達、烏干達及肯雅西部。
埃塞俄比亞噝蝰	Bitis parviocula，(Böhme, 1977)	0	埃塞俄比亞西南部高地。
侏噝蝰	Bitis peringueyi，(Boulenger, 1888)	0	納米比沙漠。
紅噝蝰	Bitis rubida，(Branch, 1997)	0	南非開普省西部。
納米比亞侏膨蝰	Bitis schneideri，(Boettger, 1886)	0	南非納馬誇蘭。
肯雅噝蝰	Bitis worthingtoni，(Parker, 1932)	0	肯雅高地。
沙漠噝蝰	Bitis xeropaga，(Haacke, 1975)	0	南非開普省西北部及奧蘭治河盆地的乾燥山地。

分類

根據一些文獻記載，噝蝰屬可能還包括下列成員：^[2]

• B. albanica - Hewitt, 1937
• B. armata - Smith, 1826

學者力克等人（1999）透過分子數據分析，研究噝蝰屬成員間的系統發生關係，並鑑別出四個主要生物源流，創建出四個亞屬，分別為：^[2]

• 噝蝰亞屬（Bitis）：包括鼓腹噝蝰。
• （Calechidna）：包括B. albanica、B. armata、B. atropos、砂膨蝰、角膨蝰、安哥拉噝蝰、高原噝蝰、侏噝蝰、紅噝蝰、納米比亞侏膨蝰及沙漠噝蝰。
• （Macrocerastes）：包括加蓬噝蝰、犀噝蝰及埃塞俄比亞噝蝰。
• 肯雅噝蝰亞屬（Keniabitis）：包括肯雅噝蝰。

這套分類方式對於生物學名命名法的影響甚微，不過對於一個屬而言，亞屬的出現及其定義很可能是令屬迅速產生分野的指標。所以，每個有興趣研究噝蝰的人都會善加利用這四個亞屬，盡力整理好噝蝰家族。^[2]