Гіберэліны

Гіберэліны — група фітагармонаў, што па хімічнай прыродзе з’яўляюцца дытэрпеноідамі. У раслін адказваюць за прарастанне насення, красаванне і падаўжэнне сцябла. Знойдзены не толькі ў раслін, а таксама ў бактэрый, грыбоў, папарацяў, зялёных і бурых водарасцяў. У вышэйшых раслін амаль цалкам змяшчаюцца ў маладых тканках, здольных да фотасінтэзу. З’яўляюцца антаганістамі абсізавай кіслаты і цытакінінаў.

Гісторыя адкрыцця

У Японіі раней было пашырана захворванне рысу, пры якім расада пашкоджаных хваробай раслін апераджала ў росце здаровы рыс, але каласы вырасталі выродлівымі, і ў іх адсутнічала зерне. У 1926 быў апісаны ўзбуджальнік хваробы — грыб Gibberella fujikuroi. Высветлілася, што сімптомы хваробы можна выклікаць вадкасцю, у якой рос грыб. Рэчыва, якое спрыяла хваробе, назвалі гіберэлінам. У 1930 годзе японскія хімікі вылучылі гіберэлін А1 у крышталічным выглядзе і прапанавалі структурную формулу. Даследаванні працягнулі некалькі груп даследчыкаў з Англіі і ЗША, і да 1955 года структура першага з гіберэлінаў была канчаткова ўсталявана^[1].

Класіфікацыя

На 2003 год было вядома 126 гіберэлінаў^[2], з іх каля 100 сустракаюцца ў вышэйшых раслінах^[1]. Большасць гіберэлінаў — гэта карбонавыя кіслоты, таму хімічныя скарачэнні запісваюцца ў выглядзе GAn (Gibberellic acid, дзе n — адпаведны індэкс). Найбольш актыўнымі гіберэлінамі з’яўляюцца GA1 (гіберэлін А1), GA3 (гіберэлінавая кіслата), GA4 і GA7; меней актыўныя — GA5 і GA6. Астатнія прадстаўнікі ў большасці выкарыстоўваюцца раслінамі ў якасці папярэднікаў у біясінтэзе больш актыўных гіберэлінаў. Таксама гіберэліны падзяляюцца на С19-гіберэліны (утрымліваюць 19 атамаў вугляроду) і С20-гіберэліны (утрымліваюць 20 атамаў вугляроду).

• 
  Гіберэлін A1 (GA1)
• 
  Гіберэлінавая кіслата (GA3)

Біясінтэз

Папярэднікам усіх гіберэлінаў з’яўляецца энт-каурэн, які ствараецца ў пластыдзе з геранілгераніл дыфасфата (GGDP):

1. Сінтэз энт-капаліл дыфасфата (ent-CDP) з GGDP (фермент: энт-капалілдыфасфат-сінтэтаза (CPS))
2. Сінтэз энт-каурэна з ent-CDP (фермент: энт-каурэн-сінтэтаза (KS))
3. Сінтэз энт-каурэніёла з энт-каурэна (фермент: энт-каурэн-аксідаза (KO))
4. Сінтэз энт-каурэніяля з энт-каурэніёла (фермент: КО)
5. Сінтэз энт-каурэнавай кіслаты з энт-каурэніяля (фермент: КО)
6. Сінтэз энт-7α-гідроксікаурэнавай кіслаты з энт-каурэнавай кіслаты (фермент: аксідаза энт-каурэнавай кіслаты (KAO))
7. Сінтэз GA12-альдэгіда з энт-7α-гідроксікаурэнавай кіслаты (фермент: КАО)
8. Сінтэз GA12 з GA12-альдэгіда (фермент: КАО)^[2]

Далей з GA12 пры дапамозе ферментаў-аксідаз GAnOx (дзе n: 2, 3, 13, 20) сінтэзуюцца ўсе астатнія гіберэліны. Першыя 2 стадыі адбываюцца ў пластыдзе, астатнія — у цытаплазме.

• 
  Геранілгераніл дыфасфат (GGDP)
• 
  Энт-каурэн

Біясінтэз гіберэлінаў кантралюецца многімі фактарамі. Прыкладам, пачатковыя стадыі біясінтэзу знаходзяцца пад кантролем на пэўных стадыях развіцця расліны. Пераход ад GA12 ці GA53 да GA9 ці GA20 залежыць ад фотаперыяду і ад канцэнтрацыі аўксінаў. У гэтай частцы метабалізму рэгулюецца пераход да красавання пад дзеяннем гіберэлінаў. На пераход ад GA9 і GA20 да больш актыўных GA4 і GA1 уплываюць як аўксіны, так і чырвонае святло. Гэта стадыя біясінтэзу знаходзіцца пад кантролем пры прарастанні насення. Як і большасць раслінных гармонаў, гіберэліны могуць ствараць кан’югаты з цукрамі, утвараючы неактыўныя гліказіды (запасныя формы гіберэлінаў). Таксама ў раслінах існуюць аксідазы, якія незваротна перетвараюць гіберэліны ў неактыўныя рэчывы. Гіберэліны маюць зніжаную ўстойлівасць, асабліва да кіслотнага ці шчолачнага асяроддзя.

Функцыі

Адной з найбольш важных функцый гіберэлінаў з’яўляецца рэгуляванне зацвітання раслін. Звычайна канцэнтрацыя гіберэлінаў павялічваецца пры падаўжэнні дня. Для многіх раслін красаванне кантралюецца фотаперыядам. Віды, што красуюць пры доўгім дні, можна прымусіць красаваць з дапамогай гіберэлінаў, але вынік шмат у чым будзе залежаць ад уласнай фізіялогіі той ці іншай расліны.

Другая важная функцыя гіберэлінаў — стымуляцыя прарастання насення. Вядома, што сонныя пупышкі і насенне шэрага відаў можна вывесці са стану супакою дзеяннем зніжаных тэмператур. Таксама для прарастання насення некаторых відаў патрэбна дзеянне святла. Абодва гэтыя фактары можна замяніць апрацоўкай гіберэлінамі^[3]. Пры прарастаніі насення выяўляецца атрагіруючы^{[няпэўнае слова]} эфект гіберэлінаў. У самым пачатку для прарастання насенне выкарыстоўвае назапашаныя ў ім рэчывы (крухмал, бялкі і інш.). Гіберэліны спрыяюць сінтэзу амілаз^[4], ферментаў, што гідралізуюць крухмал да больш даступных для спажывання цукраў: мальтозы і глюкозы. Гэты працэс вельмі важны для броварства. Каб атрымаць піва, насенне ячменю прарошчваюць, чакаюць, калі крухмал разбурыцца, а потым выварваюць праросткі ў кіпені. Экстракт упарваюць і атрымліваюць цёмную салодкую масу — солад. Якасць соладу залежыць ад жыццяздольнасці зародкаў і ад таго, наколькі добра яны выпрацоўваюць гіберэліны. Каб палепшыць якасць соладу і паменшыць час гідролізу, дастаткова апрацаваць насенне слабым растворам гіберэлінаў. Прычым нават наяўнасць зародка не абавязковая: адломкі насення таксама прыдатныя для вытворчасці соладу.

Канцэнтрацыя гіберэлінаў уплывае на праяву полу раслін. Аднак вынік залежыць ад віду, лініі і вонкавых акалічнасцяў, пры якіх праводзіцца апрацоўка^[5]. Апрацоўка гіберэлінамі выклікае ўзмацненне закладкі мужчынскіх кветак на агурках. Гармонам-антаганістам у гэтым эксперыменце выступае цытакінін, які выклікае ўтварэнне жаночых кветак^[5].

Атрыманне

Гіберэліны атрымліваюць галоўным чынам мікрабіялагічным спосабам з прадуктаў жыццядзейнасці грыбоў роду Fusarium.

Ужыванне

Гіберэліны ўжываюць у практыцы раслінаводства для павелічэння выхаду валакна канопляў і лёну, для павелічэння памераў ягад безнасенных сартоў вінаграду, для павышэння ўраджайнасці траў, стымуляцыі прарастання насення, клубняў (бульба) і інш. Ужываюць гіберэліны і пры гадоўлі цытрусавых^[3]. Апрацоўка гэтымі фітагармонамі апельсінавых дрэваў перад красаваннем выраўноўвае інтэнсіўнасць плоданашэння па гадах, што ў канчатковым выніку вядзе да павышэння ўраджайнасці. Апрацоўка гіберэлінамі стымулюе рост парасткаў чайнага куста і павялічвае ў лісці ўтрыманне таніну^[3].

Для паскоранага паспявання таматаў, чарэшні, яблыкаў, а таксама для прадухілення вылягання зёлкавых культур расліны апрацоўваюць рэчывамі-рэтардантамі, што спыняюць дзеянне гіберэлінаў.

Зноскі

1. 7.2.5.1. Гиббереллины – гормоны листа. История открытия // В. В. Чуб. Рост и развитие растений (руск.)
2. Hedden P.; Sponsel V. (2015). A Century of Gibberellin Research. Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 740–760.
3. О. Безуглова. Гиббереллины (руск.)
4. D. E. Bilderback (1973). A Simple Method to Differentiate between α- and β-Amylase. Plant Physiology. 51 (3): 594–595.
5. 7.2.5.5. Гиббереллин и проявление пола у растений // В. В. Чуб. Рост и развитие растений (руск.)