Хеліцэры

Хеліцэры — ротавыя прыдаткі павукоў, кляшчоў, сальпуг, скарпіёнаў, мечахвостаў і да іх падобных, па наяўнасці якіх гэта група членістаногіх атрымала назву хеліцэравых. Звычайна складаюцца з двух ці трох членікаў і маюць выгляд клюшань (даслоўны пераклад «клюшні-вусы») або падклюшань. У павукоў на вяршыні хеліцэр адкрываюцца пратокі атрутных залоз.

Хеліцэры
Медыяфайлы на Вікісховішчы

Розныя формы хеліцэр: А — двухчленікавыя, у форме падклюшань (павукі), B — двухчленікавыя, у форме клюшань (сальпугі), C — трохчленікавыя, у форме клюшань (сенакосцы).

Разнастайнасць хеліцэр

Мечахвост, від знізу: Ch — хеліцэры, PdP — педыпальпы, Pd — хадзільныя ногі.

Артаганатныя хеліцэры (Ch) павука Atrax robustus: кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму.

Лабідагнатныя хеліцэры (Ch) павука Metellina sp.: кіпцюры хеліцэр накіраваны насустрач адзін аднаму.

Трохчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры, верагодна, уяўляюць сабой зыходны (плезіяморфны) для хеліцэравых варыянт будовы і характэрны для мечахвостаў, ракаскарпіёнаў (эўрыптэрыдаў), скарпіёнаў, кляшчоў і сенакосцаў.

Двухчленікавыя клюшнепадобныя хеліцэры характэрны для сальпуг і лжэскарпіёнаў.

Двухчленікавыя хеліцэры ў форме падклюшань, верагодна, уяўляюць сабой найбольш спецыялізаваны варыянт будовы гэтых прыдаткаў. Паводле гіпотэзы Шульца, іх варта разглядаць як сінапамарфію групы Tetrapulmonata (чатырохлёгачныя), якая аб'ядноўвае павукоў і блізкія да іх атрады Amblypygi, Schizomida і Thelyphonida.^[1] Вядомы два варыянты іх будовы: артаганатны і лабідагнатны. Пры артаганатнай рухомыя кіпцюры хеліцэр накіраваны наперад і ўніз паралельна адзін аднаму, пры лабідагнатнай кіпцюры накіраваны з бакоў да плоскасці двухбаковай сіметрыі цела насустрач адзін аднаму. Лабідагнатныя хеліцэры характэрны толькі для аранеаморфных павукоў.

Гамолагі хеліцэр у іншых групах членістаногіх

Паводле шырока распаўсюджаных уяўленняў, якія ўзыходзяць да класічных прац Снодграса, хеліцэры лічыліся канечнасцямі першага пасляротавага сегмента, які ўвайшоў у склад галавагрудзей хеліцэравых, гамалагічнымі другой пары антэн ракападобных або зачаткавым другім антэнам непаўнавусых, якія не атрымліваюць развіцця.^[2] Эта пункт гледжання грунтуецца на тым, што хеліцэры інервуюцца ад трытацэрэбрума — трэцяга аддзела надглотачнага ганглія, гэтак жа як антэны II жаваланосных, а астатнія канечнасці хеліцэравых атрымліваюць інервацыю ад гангліяў брушнога нервовага ланцужка. Акрамя таго, у эмбрыянальным развіцці хеліцэравых, як сцвярджалі прыхільнікі гэтай гіпотэзы пра гамалагізацыю хеліцэр, былі знойдзены два сегменты, якія папярэднічалі сегменту хеліцэр, гэта значыць, мелася столькі ж сегментаў як і ў жаваланосных перад сегментам антэн II.

Працы канца XX стагоддзя па вывучэнні патэрнаў экспрэсіі Hox-генаў у зародках членістаногіх паказалі, што хеліцэры гамалагічныя першай пары антэн ракападобных і непаўнавусых, а звесткі пра дадатковы сегмент перад сегментам хеліцэр, якія маецца ў зародка, не атрымалі пацверджання.^[3] Гэты пункт гледжання ў наш час лічыцца агульнапрызнаным сярод спецыялістаў у вобласці біялогіі развіцця членістаногіх.^[4] Пры гэтым варыянце гамалагізацыі канечнасцей варта прызнаць, што ў хеліцэравых трытацэрэбрум яшчэ не ўвайшоў у склад надглотачнага ганглія, і хеліцэры інервуюцца ад дэйтацэрэбрума гэтак жа, як антэны I жаваланосных.

Хеліцэрам хеліцэравых магчыма гамалагічныя хеліфоры марскіх павукоў.

Зноскі

1. Shultz 1990
2. Snodgrass 1928, 1938, 1948, гл. таксама Бяклемішаў 1964, Клюгэ 2000
3. Damen et al 1998
4. Scholtz & Edgecombe 2006