Членістаногія

Членістаногія (Arthropoda; ад грэч. Ἀρθρον — сустаў і грэч. Πούς / ποδός — нага) — тып першаснаротых жывёл, які ўключае насякомых, ракападобных (у тым ліку станожак), павукападобных і мнаганожак. Па колькасці відаў і распаўсюджанасці можа лічыцца самай разнастайнай групай жывых арганізмаў. Колькасць відаў членістаногіх перавышае колькасць відаў усіх астатніх жывёл разам узятых.

Членістаногія
Навуковая класіфікацыя
прамежныя рангі Дамен:  Эўкарыёты Царства:  Жывёлы Падцарства:  Эўметазоі Без рангу:  Двухбакова-сіметрычныя Без рангу:  Першаснаротыя Без рангу:  Ecdysozoa Без рангу:  Panarthropoda Тып:  Членістаногія
Міжнародная навуковая назва
Arthropoda Siebold і Stannius, 1848
Падтыпы:
Crustacea — Ракападобныя Tracheata — Трахейнадыхальныя Chelicerata — Хеліцэравыя †Trilobitomorpha — Трылабітападобныя
Сістэматыка на Віківідах Выявы на Вікісховішчы ITIS   82696 NCBI   6656 EOL   164 FW   18891

Асноўная асаблівасць прадстаўнікоў дадзенай групы жывёл арганізмаў — наяўнасць хіцінавага вонкавага шкілета. Членістаногія маюць добра развітыя стрававальную, выдзяляльную, дыхальную, нервовую і палавую сістэмы органаў.

Членістаногія распаўсюджаныя практычна паўсюль і адыгрываюць даволі значную ролю. Насякомыя, разам з сысунамі і птушкамі, — дамінуючая група наземных жывёл. Налічваецца не менш за 1,5 мільёны відаў насякомых, але магчыма іх зашмат больш. Павукапабодныя і мнаганожкі, хоць і не дасягнулі такой разнастайнасці, як насякомыя, але таксама шырока распаўсюджаныя. Нарэшце, ракападобныя насяляюць амаль усе шыроты і глыбіні Сусветнага акіяна. У некаторых рэгіёнах ракападобныя — пануючая група зоапланктона.

Знешняя будова

Членістаногія — сегментаваныя жывёлы. Сегменты ўтвараюць аддзелы, якія адрозніваюцца па будове і выконваемых функцыях: галаву, грудзі і брушка). Галава нясе органы пачуццяў і забяспечвае арыентацыю ў прасторы. Грудны аддзел — рухальны, на ім размешчаны органы руху — канечнасці і крылы. У брушным аддзеле знаходзяцца ўнутраныя органы. Аддзелы цела членістаногіх часам могуць злівацца, утвараючы галавагрудзі.

Членістаногія маюць шмат агульнага з кольчатымі чарвямі, асабліва поліхетамі. Аднак праз шэраг арамарфозаў яны дасягнулі вышэйшай ступені дыферэнцыяцыі тканін і органаў, перш за ўсё нервовай сістэмы і органаў пачуццяў, некаторыя групы маюць складаныя паводзіны, якое праяўляецца ў клопаце пра нашчадства, здольнасці да складанай будаўнічай дзейнасці, грамадскага жыцця і нават мове, як ў вышэйшых перапонкавакрылых.

Як і кольчатыя чэрві, членістаногія ёсць метамернымі жывёламі, іх цела складаецца з шэрагу сегментаў, аднак мэтамерыя членістаногіх рэзка гетэраномная. Групы падобных сегментаў аб'ядноўваюцца ў аддзелы цела — тагмы. Часцей за ўсё вылучаюцца тры тагмэ: галава, грудзі і брушка. У павукападобных галава зліваецца з грудзьмі ў адзіную тагме — галавагрудзі, у трылабітаў і шматножак ёсць толькі дзве тагмэ — галава і тулава. Асаблівае значэнне мае працэс цэфалізацыі — утварэнне галавы, дзе сканцэнтраваны органы пачуццяў, як вусікі і вочы, і першаснай перапрацоўкі ежы, гэта значыць ротавы апарат.

Галава складаецца з галоўнай акроны, і некалькіх пярэдніх сегментаў. На думку большасці вучоных, акрон гамалагічны прастаміюму колцавым чарвяком. Галава членістаногіх мае шэсць сегментаў. Колькасць сегментаў, якія ўваходзяць у склад грудзей і брушка, якое заканчваецца анальнай адтулінай, рэзка вагаецца, але ў межах тыпу назіраецца тэндэнцыя да стабілізацыі і памяншэння іх колькасці. У выніку тагматызацыі аб'ядноўваецца і ўнутранае ўтрыманне сегментаў: адны органы разрастаюцца за кошт іншых раўнацэнных органаў. У прыватнасці, назіраецца канцэнтрацыя гангліеў нервовай сістэмы ў галаўны мозг.

Канечнасці членістаногіх складаюцца з членікаў (адсюль і назва тыпу). Гэта — многакаленныя, вельмі рухомыя рычагі, злучаныя суставамі. Яны дазваляюць членістаногім рабіць разнастайныя рухі: бегаць, скакаць, плаваць, захопліваць і ўтрымліваць ежу, здрабняць яе і да т. п. Колькасць хадзільных канечнасцей на грудным аддзеле цела ў членістаногіх розная: у рака пяць пар, у павука — чатыры, у насякомых — тры. Розная будова і выконваемая функцыя ў канечнасцей іншых аддзелаў цела. Членістаногія не маюць скурна-мускульнага мяшка. Іх мышцы ўтвараюць пучкі, скарачэнне якіх дазваляе рабіць разнастайныя рухі. Поласць цела ў членістаногіх запоўнена сумессю поласцевай вадкасці і крыві, якая называецца гемалімфай.

Покрыва цела

Покрыва цела ўтворана скурным эпітэліем, які выдзяляе вонкі мнагаслойную кутыкулу. Кутыкула членістаногіх насычана складаным арганічным рэчывам — хіцінам і называецца хіцінізаванай кутыкулай. У ракападобных яна дадаткова насычана вапнай, дзякуючы якой набывае асаблівую трываласць. Хіцінізаваная кутыкула ў членістаногіх выконвае функцыю вонкавага шкілета. Ён засцерагае цела жывёл ад механічных і хімічных уздзеянняў, служыць месцам прымацавання рухальных мышцаў, надае целу пэўную форму.

Калі членістаногія растуць, шчыльнае покрыва перашкаджае павелічэнню памераў іх цела. Таму старая кутыкула перыядычна скідваецца — жывёла ліняе. Пад старой кутыкулай утвараецца новая, і пакуль яна не зацвярдзела, жывёлы растуць, распраўляюць тканкі і павялічваюцца ў памерах. Таму рост членістаногіх адбываецца перыядычна, пасля лінек. Такі рост называецца перарывістым або перыядычныым.

Стрававальная сістэма

Стрававальная сістэма ўключае тры аддзелы: пярэдні, сярэдні і задні. У залежнасці ад характару ежы (вадкая або цвёрдая) і спосабу яе спажывання ў членістаногіх развіваюцца розныя па будове ротавыя апараты. У пярэднім аддзелекішэчніка выдзяляюцца мускульная глотка, стрававод, валляк і мускульны страўнік. Цвёрдая ежа разрываецца сківіцамі, пераціраецца ў глотцы, змочваецца сакрэтам слінных залоз і паступае ў страўнік. Валляк служыць для назапашвання і захавання вадкай ежы, якая ўсмоктваецца сысучымі ротавымі апаратамі і глоткай, што працуе, як помпа. Ператраўліванне ежы і ўсмоктванне раствораных пажыўных рэчываў адбываюцца ў сярэднім аддзеле кішэчніка, сценкі якога маюць залозістыя клеткі. Неператраўленыя рэшткі накіроўваюцца ў задні аддзел кішэчніка і выдаляюцца праз анальную адтуліну.

Крывяносная сістэма

Сэрца акружана ўчасткам поласці цела — калясардэчнай сумкай і размешчана на спінным баку цела. Скарачаючыся, сэрца выштурхвае кроў у крывяносныя сасуды, з якіх яна выліваецца ва ўчасткі поласці цела, абмывае ўнутраныя органы і зноў вяртаецца ў сэрца. Такім чынам, крывяносная сістэма ў членістаногіх незамкнёная.

Дыхальная сістэма

Дыхальная сістэма розная ў водных і наземных членістаногіх. Ракападобныя, якія жывуць у вадзе або ў вельмі вільготных наземных месцапражываннях, дыхаюць з дапамогай жабраў. У наземных членістаногіх — павукападобных і насякомых — развіліся органы паветранага дыхання — трахеі і лёгачныя мяшкі. Трахеі маюць выгляд пучка доўгіх, тонкіх, разгалінаваных, слепа замкнутых на ўнутраным канцы трубачак. Трахеі высланы хіцінам і маюць на сценках спіральнае патаўшчэнне кутыкулы, якое перашкаджае іх сценкам спадацца. Са знешнім асяроддзем трахеі звязаны дыхальнымі адтулінамі, праз якія атмасфернае паветра паступае ў трахейную сістэму. У насякомых органамі дыхання служыць толькі моцна разгалінаваная сістэма трахей. Пры трахейным дыханні кісларод непасрэдна дастаўляецца разгалінаванымі трахеямі да ўсіх органаў, тканак і нават клетак. Таму кроў трахейнадыхаючых членістаногіх амаль не ўдзельнічае ў пераносе кіслароду і вуглякіслага газу, а толькі транспартуе пажыўныя рэчывы і прадукты абмену.

Выдзяляльная сістэма

Выдзяляльная сістэма членістаногіх розная па будове. У ракападобных яна прадстаўлена дзвюма выдзяляльнымі залозамі, вывадныя пратокі якіх адкрываюцца каля асновы канечнасцей галаўнога аддзела. У павукападобных і насякомых выдзяляльныя органы маюць выгляд тонкіх, слепа замкнутых на канцах трубачак, размешчаных на мяжы паміж сярэднім і заднім аддзеламі кішэчніка і абмываемых гемалімфай. Называюцца гэтыя органы мальпігіевымі сасудамі па імені італьянскага вучонага Марчэла Мальпігі, які ўпершыню высветліў іх значэнне. Прадукты выдзялення з гемалімфы трапляюць у мальпігіевы сасуды, а з іх — у задні аддзел кішэчніка, дзе адбываецца абязводжванне.

Нервовая сістэма

Нервовая сістэма, як і ў кольчатых чарвей, утварае каляглотачнае нервовае кольца і брушны нервовы ланцужок. Ускладненне нервовай сістэмы членістаногіх выражаецца ў моцным развіцці надглотачнага ганглія, змяншэнні колькасці гангліяў у брушным нервовым ланцужку за кошт іх зліцця і ў развіцці разнастайных, больш складана арганізаваных органаў пачуццяў.

Размнажэнне

Размнажэнне ў членістаногіх палавое, зрэдку шляшам партэнагенезу. Большая частка членістаногіх — раздзельнаполыя жывёлы. Самкі маюць парныя яечнікі, самцы — парныя семяннікі. Пасля апладнення самкі адкладваюць яйцы ў знешняе асяроддзе. Сфарміраваныя ў іх лічынкі выходзяць з яйцавай абалонкі, ліняюць, растуць і ператвараюцца ў дарослых асобін. Такое развіццё з лічынкавай стадыяй называецца развіццём з ператварэннем. У некаторых членістаногіх, яйцы якіх утрымліваюць шмат пажыўнага жаўтка, з яйца выходзіць маленькая, але цалкам сфарміраваная жывёла. Яна расце, становіцца дарослай, дасягае палавой спеласці і размнажаецца. Такое развіццё называецца развіццём без ператварэння або прамым.

Класіфікацыя

Палажэнне групы членістаногіх у таксанамічнай іерархіі неадназначнае. З аднаго боку, некаторымі аўтарамі была прапанавана тэорыя, паводле якой некаторыя падтыпы членістаногіх не маюць агульнага продка з кольчатымі чарвякамі (па-лацінску: Annelida). У прыватнасці, меркавалася, што падтып трахейныя (па-лацінску: Uniramia) бліжэй да аніхафораў (па-лацінску: Onychophora), чым да астатніх членістаногіх. Іншымі словамі, меркавалася поліфілія членістаногіх. Аднак большасць вучоных не прыняло гэты пункт гледжання, і гэта таксама супярэчыць генетычным даследаванням.

З іншага пункту гледжання, больш традыцыйным варыянтам з'яўлялася сцвярджэнне, што колцавыя чарвякі — бліжэйшыя сваякі як членістаногіх, гэтак і аніхафораў, грунтуючыся на аднолькавай колькасці сегментаў. Пазней некаторыя аўтары сталі казаць пра канвергентную эвалюцыі, лічачы, што членістаногія бліжэй да нематода (Nematoda), маючы агульныя з імі здольнасці да лінькі. Два верагодныя радаводы вызначаюць два вышэйстаячыя таксоны, да якіх можна было б прылічыць групу членістаногіх жывёл: сустаўныя (Articulata) і ліняючыя (Ecdysozoa)^[1].

Найстаражытнейшы з вядомых членістаногіх — спрыгіна (позні пратэразой) — мае ў будове цела нямала агульнага з колцавымі чарвякамі. З іншага боку, не выключаецца, што спрыгіна ставілася да зніклага тыпу, хоць і надзвычай блізкаму да членістаногіх.

Класіфікацыя падтаксонаў унутры групы членістаногіх таксама неадназначная. Пяць асноўных падгруп адносяць то да падтыпаў, то да класаў. Акрамя гэтых падгруп маецца таксама некаторы лік выкапнёвых жывёл, у большасці сваім з ніжнекембрыйскага перыяду, якія цяжка аднесці да якой-небудзь падгрупы альбо па прычыне непадабенства з вядомымі групамі, альбо з-за няяснасці іх роднасных узаемаадносін. Мнаганожкі і насякомыя часцяком аб'ядноўваюцца ў адну групу непоўнавусых. Некаторыя апошнія даследаванні, аднак, сведчаць, што мнаганожкі не бліжэй да насякомых, чым да ракападобных.

Паходжанне членістаногіх

Продкамі членістаногіх, напэўна, былі стражытныя кольчатыя чэрві, падабенства з якімі праяўляецца ў сегментацыі цела членістаногіх, будове нервовай сістэмы і поласці цела.

Членістаногія — першыя сапраўды наземныя беспазваночныя жывёлы. Асваенне імі сушы стала магчымым дзякуючы развіццю покрываў, якія забяспечваюць змяншэнне выпарэння і ахову цела ад высыхання. Гэту ж ролю выконваюць органы выдзялення (мальпігіевы сасуды), якія не маюць выдзяляльных адтулін.

Развіццё хіцінізаванай кутыкулы, якая адыгрывае ролю вонкавага шкілета, папярочнапаласатай мускулатуры і членістых канечнасцей адзейнічала актыўнаму руху членістаногіх. Разнастайнасць будовы канечнасцей, іх спецыялізацыя забяспечылі развіццё розных тыпаў ротавага апарату і магчымасць жыўлення разнастайнай ежай, а таксама здольнасць перамяшчэння ў розных асяроддзях.

Ускладненне нервовай сістэмы і органаў пачуццяў, развіццё складаных форм паводзін садзейнічала прыстасаванню членістаногіх да розных спосабаў жыцця. У захаванні членістаногіх важную ролю адыграла іх здольнасць да масавага размнажэння і клопат аб патомстве