Termoreceptor

Termoreceptor je nespecijalizovani čulni receptor, ili preciznije receptivni dio senzornog neurona, koji kodira apsolutne i relativne promjene u temperaturama, prvenstveno unutar bezopasnog raspona. U sisarskom perifernom nervnom sistemu, smatra se da su receptori toplote nemijelinizirana C-vlakna (niska brzina provođenja), dok oni koji reaguju na hladnoću imaju i C-vlakna i tanko mijelinizirana A-delta vlakna (brža brzina provođenja).^[1][2] Adekvatan stimulus za toplinski receptor je zagrijavanje, što rezultira povećanjem brzine pražnjenja njihovog akcionog potencijala. Hlađenje rezultira smanjenjem brzine pražnjenja toplinskih receptora. Za hladne receptore njihova brzina paljenja se povećava tokom hlađenja, a smanjuje tokom zagrijavanja. Neki hladni receptori također reaguju kratkim pražnjenjem akcionog potencijala na visoke temperature, tj. obično iznad 45 °C, a to je poznato kao paradoksalni odgovor na toplotu. Mehanizam odgovoran za ovo ponašanje nije utvrđen.

Termoreceptor
Kožni termoreceptori osjećaju temperaturu vode
Detalji
Dio	Koža
Sistem	Ektoderm
Funkcija	Termoreceptor
Identifikatori
MeSH	D013823
Anatomska terminologija [uredi na Wikidata]

Lokacija

Kod ljudi, duž aksona Lissauerovog trakta osjećaji temperature ili pritiska ulaze u kičmenu moždinu. Lissauerov trakt će sinapsirati na neuronima prvog reda u sivoj masi dorzalnog roga, jedan ili dva nivoa pršljenova iznad. Aksoni ovih neurona drugog reda zatim se ukrštaju, spajajući se sa spinotalamusim traktom dok se penju do neurona u ventralnom posterolateralnom jezgru talamusa.

Kod sisara, temperaturni receptori inerviraju različita tkiva, uključujući kožu (kao kožni receptori), rožnjaču i mokraćni mjehur. Opisani su i neuroni iz preoptičkih i hipotalamusnih regija mozga koji reaguju na male promjene temperature, pružajući informacije o temperaturi jezgra. Hipotalamus je uključen u termoregulaciju, a termoreceptori omogućavaju odgovore na predviđenu promjenu temperature tjlesnog jezgra, kao odgovor na promjenjive uslove okoline.

Struktura

Termoreceptori su klasično opisani kao oni koji imaju slobodne nervne završetke.^[3] Mehanizam aktiviranja odgovora na tempeaturu nije u potpunosti shvaćen.

Funkcija

Kanali pokazuju: TRPA1, TRPM8, TRPV4, TRPV3, TRPV1, TRPM3, ANO1, TRPV2

Termoreceptori osjetljivi na hladnoću izazivaju osjećaj hlađenja, hladnoće i svježine. Smatra se da receptori hladnoće u rožnjači reagiraju povećanjem brzine paljenja na hlađenje uzrokovano isparavanjem suzne tekućine ('suza') i time izazivaju refleks treptanja. Ostali termoreceptori reagirat će na suprotne okidače i izazvati toplotu, a u nekim slučajevima čak i osjećaj peckanja. To se često osjeća pri kontaktu s kapsaicinom, aktivnom hemikalijom koja se obično nalazi u čili papričicama. Kada dođe u kontakt s jezikom (ili bilo kojom unutrašnjom površinom), kapsaicin depolarizira nervna vlakna, dopuštajući natriju i kalciju da uđu u vlakna. Da bi vlakna to mogla učiniti, moraju imati specifičan termoreceptor. Termoreceptor koji reagira na kapsaicin i druge hemikalije koje proizvode toplinu poznat je kao TRPV1. Kao odgovor na toplotu, TRPV1 receptor otvara prolaze koji omogućavaju prolaz iona, uzrokujući osjećaj toplote ili peckanja. TRPV1 također ima molekularnog rođaka, TRPM8. Za razliku od TRPV1, TRPM8 proizvodi osjećaj hlađenja, kao što je prethodno spomenuto. Slično TRPV1, TRPM8 reaguje na određeni hemijski okidač otvaranjem svojih ionskih puteva. U ovom slučaju, hemijski okidač je često mentol ili druga sredstva za hlađenje. Studije provedene na miševima utvrdile su da prisustvo oba ova receptora omogućava gradijent temperaturnog osjećaja. Miševi kojima nedostaje TRPV1 receptor i dalje su bili sposobni da odrede područja znatno hladnija nego na zagrijanoj platformi. Međutim, miševi kojima nedostaje receptor TRPM8 nisu bili u stanju da odrede razliku između tople i hladne platforme, što sugeriše da se oslanjamo na TRPM8 za određivanje osjećaja i senzacija hladnoće.

Distribucija

Receptori za toplotu i hladnoću imaju ulogu u osjećanju bezopasne okolinske temperature. Temperature koje mogu oštetiti organizam osjećaju se potkategorijama nocireceptora koji mogu reagovati na štetnu hladnoću, štetnu toplotu ili više od jednog štetnog modaliteta stimulusa (tj. polimodalni su). Nervni završetci senzornih neurona koji preferencijski reaguju na hlađenje nalaze se u umjerenoj gustoći u koži, ali se također javljaju u relativno visokoj prostornoj gustoći u rožnjači, jeziku, mjehuru i koži lica. Pretpostavlja se da jezični receptori za hladnoću dostavljaju informacije koje moduliraju osjećaj okusa; tj. neke namirnice imaju dobar okus kada su hladne, dok druge nisu.^[4]

Mehanizam transdukcije

Ovo područje istraživanja nedavno je dobilo značajnu pažnju identifikacijom i kloniranjem porodice proteina Tranzijentni receptorski potencijal (TRP). Transdukcija temperature u receptorima za hladnoću djelomično je posredovana TRPM8 kanalom. Ovaj kanal propušta mješovitu unutrašnju kationsku struju (koju pretežno nose Na⁺ ioni, iako je kanal propustljiv i za Ca²⁺) magnitude koja je obrnuto proporcionalna temperaturi. Kanal je osjetljiv u temperaturnom rasponu od oko 10-35 °C. TRPM8 se također može aktivirati vezivanjem vanćelijskog liganda. Mentol može aktivirati TRPM8 kanal na ovaj način. Budući da se TRPM8 eksprimira u neuronima čija je fiziološka uloga signaliziranje hlađenja, mentol primijenjen na različite tjelesne površine izaziva osjećaj hlađenja. Osjećaj svježine povezan s aktivacijom receptora za hladnoću mentolom, posebno onih u područjima lica s ffaksonima u trigeminusnom (V) nervu, objašnjava njegovu upotrebu u brojnim toaletnim potrepštinama, uključujući pastu za zube, losione za brijanje, kreme za lice i slično.

Još jedna molekularna komponenta transdukcije hladnoće je temperaturna ovisnost tzv. kanala curenja koji propuštaju vanjsku struju koju nose kalijevi ioni. Neki kanali curenja potiču iz porodice dvopornih (2P) domena. Među različitim članovima 2P-domenskih kanala, neki se zatvaraju prilično brzo na temperaturama nižim od oko 28 °C (npr. KCNK4 (TRAAK), TREK) . Temperatura također modulira aktivnost [[Na+/K+-ATPaza|Na⁺/K⁺-ATPaze Na⁺/K⁺-ATPaza je P-tip pumpe koja izbacuje 3Na⁺ ione u zamjenu za 2K⁺ za svako hidrolizno cijepanje ATP-a. To rezultira neto kretanjem pozitivnog naboja iz ćelije, tj. hiperpolarizacijska struja. Veličina ove struje proporcionalna je brzini aktivnosti pumpe.

Pretpostavlja se da je konstelacija različitih termički osjetljivih proteina zajedno u neuronu, ono što dovodi do nastanka receptora za hladnoću.^[5] Smatra se da ovo emergentno svojstvo neurona obuhvata ekspresiju prethodno spomenutih proteina, kao i različite naponski osjetljive kanale, uključujući kanal aktiviran hiperpolarizacijom, kanal zatvoren cikličnim nukleotidima (HCN) i brzo aktivirajući i inaktivirajući prolazni kalijski kanal (IK_A).