Escheríchia coli

L'escheríchia coli^[1] (Escherichia coli, pronunciat /eʃe'ɾikia 'kɔli/ i abreujat E. coli habitualment)^[2] o colibacil^[3] és una de les principals espècies d'eubacteris que viuen a la part més baixa dels intestins dels animals de sang calenta, incloent-hi ocells i mamífers i són necessaris per a la correcta digestió dels aliments.^[4][5] La seva presència en l'aigua subterrània és un indicador comú de la contaminació fecal (entèric és un adjectiu que descriu els organismes que viuen en els intestins; fecal és l'adjectiu per als organismes que viuen en la femta, de manera que amb freqüència s'empra com a sinònim d'entèric).^[6][7] El nom prové del seu descobridor, Theodor Escherich.^[8] Pertany a la família de les enterobacteriàcies i és emprada com a organisme model per als bacteris en general.^[9]

Escheríchia coli

Escherichia coli
Dades
Font de	toxina d'Escherichia coli
Tinció de Gram	gramnegatiu
Taxonomia
Regne	Pseudomonadati
Fílum	Pseudomonadota
Classe	Gammaproteobacteria
Ordre	Enterobacterales
Família	Enterobacteriaceae
Gènere	Escherichia
Espècie	Escherichia coli Mig., 1895
Nomenclatura
Sinònims	Bacillus coli communis

Segons estimacions basades en estudis microbiològics, E. coli es troba en humans amb una densitat mitjana de l'ordre de deu milions a cent milions (10⁷-10⁸) d'unitats formadores de colònies per gram de femta.^[10]

Tots els diferents tipus de coli fecals i tots els bacteris semblants que viuen en el sòl (en el sòl amb plantes marcint-se el més comú és Enterobacter aerogenes) són agrupades juntes sota el nom coliforme (que vol dir ‘semblant a coli’). Tècnicament el «grup coliforme» es defineix com el conjunt de bacteris aerobis o anaerobis facultatius, no esporolables, gramnegatius, en forma de bacil i que fermenten lactosa amb producció de gas (els animals eliminen aquest gas en forma de flatulència).^[11][12]

Morfologia i moviment

Escherichia coli és un bacteri gramnegatiu en forma de bacil, no esporulat, generalment d'uns 2 µm de longitud i d'aproximadament 0,5 a 1 µm de diàmetre. Moltes soques són mòbils gràcies a flagels perítrics (distribuïts per tota la superfície); també presenta fímbries d’adhesió. La seua envolta és la típica dels gramnegatius: membrana interna, una capa fina de peptidoglicà i membrana externa amb lipopolisacàrids (LPS) i altres components (p. ex., colànic, flagel·la i fímbries de tipus I), que actuen com a barrera protectora.^[13]

Components cel·lulars destacats (resum)

Com a gramnegatiu, l’embolcall inclou membrana externa amb LPS, periplasma (on hi ha el peptidoglicà), i membrana citoplasmàtica; lipoproteïnes com Lpp i el complex Tol-Pal ajuden a unir i estabilitzar l’embolcall, i influeixen en la resistència a antibiòtics. Les fímbries medien adhesió; els flagels impulsen la motilitat; el nucleoide conté el genoma i els plasmidis aporten gens accessoris.^[14]

Reproducció i creixement en medi

Es reprodueix per fissió binària i, en condicions òptimes, pot tindre un temps de generació d’uns 20 minuts (a laboratori), cosa que explica el seu ús com a organisme model. En medis de cultiu, les colònies en agar MacConkey solen aparèixer rosades o de color roig maó perquè fermenta lactosa; hi ha soques atípiques i grups (p. ex., EIEC) que poden no fermentar lactosa i formar colònies incolores o lleugerament rosades, per la qual cosa cal confirmar amb proves addicionals.^[15]

Nutrició i metabolisme

Escherichia coli és quimioorganoheteròtrof i anaerobi facultatiu: pot créixer amb respiració aeròbia quan hi ha oxigen o bé per fermentació (p. ex., fermentació de la lactosa en medis diferencials). Aquesta versatilitat metabòlica és clau en el laboratori i en el medi ambient, i també explica l’ús d’E. coli com a indicador de contaminació fecal en aigua i aliments.

Cicle vital (visió funcional)

El cicle vital d’Escherichia coli no presenta fases diferenciades com en els eucariotes: és un procariota asexual que alterna fases de creixement logarítmic i divisió per fissió binària, amb transicions al creixement estacionari quan s’esgoten nutrients o canvien les condicions. En hostes de sang calenta forma part de la microbiota intestinal, però determinades soques patògenes poden causar malaltia (diarreogèniques, uropatògenes, etc.).^[16]

Implicacions biotecnològiques

Escherichia coli a 10.000 augments

Actualment es considera que Escherichia coli és l'organisme model i, per tant, l'ésser viu sobre el qual es té més coneixement biomolecular. A més a més, gràcies al seguit d'eines desenvolupades al voltant de la seva bioquímica, ha demostrat ser altament manipulable al laboratori.^[17] Per això mateix és l'eubacteri més emprat en els experiments per estudiar les propietats de les biomolècules. Té capacitat per introduir una gran quantitat de proteïnes,^[18] i fins i tot vies metabòliques senceres dins del seu metabolisme i de produir-les de forma barata en massa, gràcies als seus pocs requeriments del medi.

Les seves limitacions són les cadenes d'ADN amb palíndroms, que no és capaç de manipular, i que no té capacitat de processar proteïnes eucariotes que requereixin modificacions post-transcripcionals com ara glucosidacions.^[19] Actualment és, per exemple, el principal productor d'insulina.^[20]

L'alt coneixement que se'n té ha fet que sigui l'ésser viu que tingui més tecnologia desenvolupada amb la fi de modificar-lo amb tota mena de fags i plasmidis.^[21][22] També hi ha moltes eines per tal de conservar i replicar informació com els cromosomes artificials bacterians que es varen fer servir moltíssim en les genoteques que van intervenir en la seqüenciació del genoma humà.^[23]

Implicacions mèdiques

Hi ha, tanmateix, tres situacions en què E. coli pot causar malalties. Quan el bacteri s'escapa cap al aparell urinari, pot causar una infecció anomenada «cistitis de lluna de mel», ja que la còpula pot provocar la introducció del bacteri en la vagina. Tot i que és més freqüent en les dones, la infecció del tracte urinari es pot trobar en tots dos sexes en proporcions molt semblants. Com que el bacteri entra invariablement al tracte urinari a través de la uretra, la higiene pobra dels lavabos predisposa a la infecció però hi ha altres factors també molt importants (l'embaràs en les dones, i la hiperplàsia prostàtica en els homes) i en molts de casos l'esdeveniment iniciador no queda clar. El sexe anal també és un factor de risc.^[24]

Quan el bacteri surt del tracte intestinal a través d'una perforació (una fístula que podria ser causada per una úlcera, per exemple) i entra dins la cavitat peritoneal, causa una infecció anomenada peritonitis que pot arribar a ser letal.^[25] Tanmateix, E. coli és extremadament sensible als antibiòtics com ara l'estreptomicina, la gentamicina o l'enrofloxacina, de manera que el tractament amb antibiòtics sol ser eficaç.^[2]

Algunes soques d'Escherichia coli són toxigèniques (algunes produeixen una toxina molt semblant a la de la disenteria) i poden causar toxoinfecció per ingesta de carn contaminada. La gravetat de la malaltia varia considerablement; pot arribar a ser letal, particularment per a la mainada, la gent gran i pacients amb immunodeficiència, però generalment sol ser poc agressiva. Escherichia coli pot abrigar enterotoxines termoestables i termolàbils. Les darreres són molt semblants en estructura i funcions a la toxina del còlera. Conté una subunitat A i cinc subunitats B disposades en una holotoxina. Les subunitats B aporten adherència i capacitat d'entrada de la toxina a les cèl·lules intestinals de l'hoste, on la subunitat A penetra i estimula les cèl·lules a alliberar aigua causant diarrea.^[26]

Soques patògenes

La majoria de soques d'Escherichia coli no són patògenes i formen part de la microbiota intestinal normal. Les malalties que causen més sovint són infeccions del tracte urinari i gastroenteritis. Moltes soques, però, poden actuar com a patogen oportunista. Escherichia coli és el principal agent causal de septicèmies i també causa un tipus de meningitis. Diferents grups de soques produeixen diferents tipus d'infecció i patogènia:

Escherichia coli enterotoxigènica (ETEC)

Causa una diarrea tipus còlera encara que menys greu (diarrea del viatger). La seua patogènia es deu a la producció de toxines. Les ETEC actuen en la mucosa de l'intestí prim, a la qual es fixena per mitjà d'unes adhesines fimbriades.^{[cal citació]}

Escherichia coli enteroagregativa (EAggEC)

Causa una diarrea persistent en infants. Forma agregats a la superfície de la mucosa intestinal.^{[cal citació]}

Escherichia coli enteropatògena (EPEC)

Es desenvolupa a l'intestí prim, on forma una alteració de l'estructura de les microvellositats. Els bacteris apareixen enganxats a la mucosa en unes projeccions. La penetració de la mucosa per les cèl·lules es produeix de forma esporàdica i causa efectes importants en la fisiologia de la cèl·lula infectada, com ara l'activació de la tirosina-cinasa o l'increment dels nivells de calci.^{[cal citació]}

Escherichia coli enterohemorràgica o verotoxigènica (EHEC o VTEC)

És una causa important de brots epidèmics de gastroenteritis hemorràgica en països desenvolupats (carn picada). Dosi d'infecció molt baixa (quantitats molt petites) poden comportar brots epidèmics greus. Són similars a la de les EPEC però produeix símptomes semblants als causats per Shigella; produeixen una toxina tipus Shiga (verotoxina) que pot produir la síndrome hemoliticourèmica (SHU).^[27] És la infecció gastrointestinal més greu en els països desenvolupats. Una de les soques més esteses és Escherichia coli O157:H7.^{[cal citació]}

Escherichia coli enteroinvasiva (EIEC)

La infecció que causa és indistingible de la Shigella, però no produeix toxines Shiga.^{[cal citació]}

Escherichia coli uropatògena (UPEC)

És una causa important d'infeccions greus del tracte urinari.^[28] Freqüent en dones en edat fèrtil, pot afectar bufeta i uretra (cistitis) o ronyó (pielonefritis). Les infeccions urinàries són el segon tipus d'infecció més freqüent. També són freqüents en la mainada de menys de cinc anys. S'ha demostrat l'actuació d'adhesines que permeten adherència a la mucosa del tracte urinari. L'acció inflamatòria localitzada dels lipopolisacàrids probablement hi tingui un paper important.^{[cal citació]}

Implicacions en el control ambiental

En els camps relacionats amb la purificació de l'aigua i tractament d'aigües residuals Escherichia coli va ser escollida des de molt d'hora en el desenvolupament de la tecnologia com a indicador del nivell de contaminació de l'aigua mitjançant l'Índex de coliformes per controlar-ne la contaminació fecal humana.^[29] Les raons principals per emprar E. coli són que hi ha un munt de coliformes en la femta humana que són patògens (com Salmonella typhi, que causa el tifus), i E. coli és normalment inofensiva, de manera que no es pot escapar de laboratori i fer mal a algú. De tota manera, pot ser enganyós emprar E. coli com a indicador de la contaminació fecal humana, ja que hi ha altres ambients en els quals E. coli creix bé, com per exemple les fàbriques de paper.^{[cal citació]}

Filogènia de les soques de l'Escherichia coli

E. albertii E. fergusonii E. coli O157:H7 Shigella flexineri Shigella dysenteriae E. coli E24377A Shigella boydii Shigella sonnei E. coli E110019 E. coli O26:H11 E. coli O111:H- E. coli SE11 E. coli B7A E. coli O103:H2 E. coli E22 E. coli Olso O103 E. coli 55989 E. coli IAI1 E. coli 53638 E. coli HS E. coli UMN026 E. coli SMS-3-5 E. coli IAI39 E. coli SE15 E. coli O127:H6 E. coli ED1a E. coli CFT073 E. coli APEC O1 E. coli UTI89 E. coli S88 E. coli F11 E. coli 536 E. coli BW2952 K-12 E. coli K-12 W3110 E. coli K-12 DH10b E. coli K-12 DH1 E. coli K-12 MG1655 B E. coli 101-1 E. coli B REL606 E. coli BL21-DE3

Filogènia de l'Escherichia coli basada en un grup de gens conservats (adk, fumC, icd, gyrB, mdh, purA, recA)[30] Quatre espècies diferents de Shigella són classificades com a soques de l'Escherichia coli, amb aquest sistema, mentre que Escherichia albertii i Escherichia fergusonii, totes dues del mateix gènere, queden fora del clade que reuneix E. coli and Shigella sp.