Pièrids

Els pièrids (Pieridae) són una gran família de lepidòpters de la superfamília Papilionoidea. Fins a l'any 2011 hi havia un total de 76 gèneres amb 1.164 espècies descrites.^[1] La majoria són a la zona tropical d'Àfrica i la zona indomalaia amb algunes varietats a les regions més septentrionals d'Amèrica del Nord i Euràsia.^[2] La majoria són blanques, grogues o taronges, algunes amb taques negres. Els pigments que donen la coloració distintiva a aquestes papallones es deriven de productes de rebuig del cos i són una característica d'aquesta família.^[3]

Pièrids

Pieridae
Blanqueta de la col
Taxonomia
Superregne	Holozoa
Regne	Animalia
Fílum	Arthropoda
Classe	Insecta
Ordre	Lepidoptera
Superfamília	Papilionoidea
Família	Pieridae Swainson, 1820
Nomenclatura
Nom zoològic coordinat amb	Pierinae, Pierini i Pierina

La família va ser creada per William Swainson el 1820. Es creu que el nom anglès de "butterfly" (papallona) es va originar a partir d'un membre d'aquesta família, la papallona 'brimstone' (sulfur), Gonepteryx rhamni, que va ser anomenada "mosca de color mantega" (butter-coloured fly) pels primers naturalistes britànics.^[3]

Espècies com la blanca de la col (Pieris brassicae) i la blanqueta de la col (Pieris rapae) poden constituir plagues per a cultius de cols i coliflors. Aquesta família inclou algunes de les espècies més comunes dels Països Catalans, com la blanqueta de la col (Pieris rapae) o la blanqueta perfumada (Pieris napi), les quals s'han adaptat a la vida entre terrenys cultivats i marges de camins.

Els sexes solen diferir, sovint en el patró o el nombre de les marques negres. Els mascles de moltes espècies presenten un comportament gregari d'enfangament on poden beure sals de sòls humits.^[2]

Morfologia

Els Pieridae tenen la vena radial a l'ala anterior amb tres o quatre ramificacions i rarament amb cinc ramificacions. Les potes davanteres estan ben desenvolupades en ambdós sexes, a diferència dels Nymphalidae, i les ungles tarsals són bífides, a diferència dels Papilionidae.^[4]

Com els Papilionidae, els Pieridae també tenen les seves pupes sostingudes en angle per un cinturó de seda, però aquest es troba al primer segment abdominal, a diferència del cinturó toràcic que es veu als Papilionidae. No obstant això, algunes espècies com l'eucheria que pertanyen a aquesta família no presenten la presència d'aquest cinturó de seda abdominal.^[5]

Nomenclatura

William Swainson empra el nom Pieridæ per primera vegada el 1820 per distingir una família de papallones, esmentant algunes espècies i gèneres que considera característics d'aquesta,^[6] i després la delimita més formalment el 1827.^[7]

Il·lustració original de l'obra de Swainson,^[6] on s'esmenta per primera vegada el nom Pieridae per a una família de papallones. A la làmina: Enantia melite, subfamília Dismorphiinae.

Malgrat això, el nom Pieridae s'atribueix oficialment a Duponchel (1835).^[8][9] Duponchel utilitza el nom Pierides, pres de la mitologia grega, en els primers capítols de la seva obra (al voltant de 1832), i després en forma llatinitzada com a Pieridae en toms publicats posteriorment (al voltant de 1835).^[10]

Taxonomia

La família Pieridae inclou quatre subfamílies:

• Subfamília Dismorphiinae Schatz, 1887 (sis gèneres), majoritàriament neotropicals; aquest grup inclou diverses espècies mimètiques. Les plantes hostes pertanyen a la família Fabaceae.^[2]
• Subfamília Pierinae Swainson, 1820(55 gèneres), blanques, grogues i de punta taronja; moltes d'aquestes espècies són fortament migratòries. Les plantes hostes pertanyen a les famílies Capparidaceae, Brassicaceae, Santalaceae i Loranthaceae.^[2]
• Subfamília Coliadinae Swainson, 1821(14 gèneres), sulfúries o grogues; moltes d'aquestes espècies presenten dimorfisme sexual. Algunes, com la Colias, tenen patrons alars que només són visibles sota llum ultraviolada.^[2]
• Subfamília Pseudopontiinae Reuter, 1896 només inclou el gènere Pseudopontia, que abans es considerava monotípic. La seva espècie tipus —anteriorment l'única espècie d'aquesta subfamília—, Pseudopontia paradoxa, és endèmica de l'Àfrica Occidental.

Segons l'estudi de filogenètica molecular de Braby et al. (2005),^[11] les relacions de grup germà entre les subfamílies de Pieridae són ((Dismorphiinae + Pseudopontiinae) + (Coliadinae + Pierinae)).

Filogènia

La posició de la família Pieridae en l'arbre filogenètic de les papallones o superfamília Papilionoidea encara no està completament resolta. La classificació tradicional la situa com a grup germà del clade format per les famílies Nymphalidae, Riodinidae i Lycaenidae.^[12] Aquesta posició es fonamenta en caràcters morfològics generals i diagnòstics, com el desenvolupament del primer parell de potes, la venació, el tipus de pupa, entre altres. No obstant això, una anàlisi basada principalment en evidència molecular no és concloent al respecte, i considera que una ubicació alternativa igualment probable seria com a grup germà del clade de Riodinidae i Lycaenidae.^[13]

Una anàlisi de rellotge molecular suggereix un origen cretaci per a la família amb una edat mínima de 112 a 82 milions d'anys.^[14]}}

Les quatre subfamílies formen un parell de clades germans. Així, les relacions filogenètiques entre pièrids i la resta de famílies de papilionoïdeus serien:^[15][16]

Papilionoidea	Papilionidae Hedylidae Hesperiidae Pieridae Nymphalidae Riodinidae Lycaenidae

Espècies

• - Abaeis nicippe (Cramer, 1779) -
• - Anteos clorinde (Godart, 1824) -
• - Anteos maerula (Fabricius, 1775) -
• - Anthocharis cethura C. Felder and R. Felder, 1865 -
• - Anthocharis lanceolata Lucas, 1852 -
• - Anthocharis midea (Hübner, 1809) -
• - Anthocharis sara Lucas, 1852 -
• - Aphrissa orbis (Poey, 1832) -
• - Aphrissa statira (Cramer, 1777) -
• - Ascia monuste (Linnaeus, 1764) -
• - Catasticta nimbice (Boisduval, 1836) -
• - Colias alexandra W. H. Edwards, 1863 -
• - Colias behrii W. H. Edwards, 1866 -
• - Colias canadensis Ferris, 1982 -
• - Colias christina W. H. Edwards, 1863 -
• - Colias eurytheme Boisduval, 1852 -
• - Colias gigantea Strecker, 1900 -
• - Colias harfordii Hy. Edwards, 1877 -
• - Colias hecla Lefèbvre, 1836 -
• - Colias interior Scudder, 1862 -
• - Colias johanseni Troubridge and Philip, 1990 -
• - Colias meadii W. H. Edwards, 1871 -
• - Colias nastes Boisduval, 1832 -
• - Colias occidentalis Scudder, 1862 -
• - Colias palaeno (Linnaeus, 1761) -
• - Colias pelidne Boisduval and Le Conte, 1830 -
• - Colias philodice Godart, 1819 -
• - Colias scudderii Reakirt, 1865 -
• - Colias tyche (Böber, 1812) -
• - Enantia albania (H. Bates, 1864) -
• - Euchloe ausonides (Lucas, 1852) -
• - Euchloe creusa (E. Doubleday, 1847) -
• - Euchloe guaymasensis Opler, 1987 -
• - Euchloe hyantis (W. H. Edwards, 1871) -
• - Euchloe lotta Beutenmüller, 1898 -
• - Euchloe naina Kozhanchikov, 1923 -
• - Euchloe olympia (W. H. Edwards, 1871) -
• - Eurema albula (Cramer, 1775) -
• - Eurema boisduvaliana (C. Felder and R. Felder, 1865) -
• - Eurema daira (Godart, 1819) -
• - Eurema mexicana (Boisduval, 1836) -
• - Eurema salome (C. Felder and R. Felder, 1861) -
• - Ganyra howarthi (Dixey, 1915) -
• - Ganyra josephina (Godart, 1819) -
• - Glutophrissa drusilla (Cramer, 1779) -
• - Itaballia demophile (Linnaeus, 1763) -
• - Kricogonia lyside (Godart, 1819) -
• - Leptophobia aripa (Boisduval, 1836) -
• - Melete lycimnia (Cramer, 1777) -
• - Nathalis iole Boisduval, 1836 -
• - Neophasia menapia (C. Felder and R. Felder, 1859) -
• - Neophasia terlooii Behr, 1869 -
• - Phoebis agarithe (Boisduval, 1836) -
• - Phoebis argante (Fabricius, 1775) -
• - Phoebis neocypris (Hübner, 1823) -
• - Phoebis philea (Linnaeus, 1763) -
• - Phoebis sennae (Linnaeus, 1758) -
• - Pieriballia viardi (Boisduval, 1836) -
• - Pieris angelika Eitschberger, 1984 -
• - Pieris brassicae (Linnaeus, 1758) -
• - Pieris marginalis Scudder, 1861 -
• - Pieris napi (Linnaeus, 1758) -
• - Pieris oleracea (T. Harris, 1829) -
• - Pieris rapae (Linnaeus, 1758) -
• - Pieris virginiensis W. H. Edwards, 1870 -
• - Pontia beckerii (W. H. Edwards, 1871) -
• - Pontia occidentalis (Reakirt, 1866) -
• - Pontia protodice (Boisduval and Le Conte, 1830) -
• - Pontia sisymbrii (Boisduval, 1852) -
• - Pyrisitia dina (Poey, 1832) -
• - Pyrisitia lisa (Boisduval and Le Conte, 1830) -
• - Pyrisitia messalina (Fabricius, 1787) -
• - Pyrisitia nise (Cramer, 1775) -
• - Pyrisitia proterpia (Fabricius, 1775) -
• - Zerene cesonia (Stoll, 1790) -
• - Zerene eurydice (Boisduval, 1855) -

Subespecies

• Anthocharis cethura catalina Meadows, 1937
• Anthocharis cethura cethura C. Felder and R. Felder, 1865
• Anthocharis cethura hadromarmorata J. Emmel, T. Emmel and Mattoon in T. Emmel, 1998
• Anthocharis cethura mojavensis J. Emmel, T. Emmel and Mattoon in T. Emmel, 1998
• Anthocharis cethura morrisoni W. H. Edwards, 1881
• Anthocharis cethura pima W. H. Edwards, 1888
• Anthocharis lanceolata australis (F. Grinnell, 1908)
• Anthocharis lanceolata desertolimbus J. Emmel, T. Emmel and Mattoon in T. Emmel, 1998
• Anthocharis lanceolata lanceolata Lucas, 1852
• Anthocharis midea annickae dos Passos and Klots, 1969
• Anthocharis midea midea (Hübner, 1809)
• Anthocharis midea texana Gatrelle, 1998
• Anthocharis sara alaskensis Gunder, 1932
• Anthocharis sara browningi Skinner, 1906
• Anthocharis sara flora W. G. Wright, 1892
• Anthocharis sara gunderi Ingham, 1933
• Anthocharis sara inghami Gunder, 1932
• Anthocharis sara julia W. H. Edwards, 1872
• Anthocharis sara pseudothoosa Austin in T. Emmel, 1998
• Anthocharis sara sara Lucas, 1852
• Anthocharis sara stella W. H. Edwards, 1879
• Anthocharis sara sulfuris Pelham, 2008
• Anthocharis sara thoosa (Scudder, 1878)
• Aphrissa orbis orbis (Poey, 1832)
• Aphrissa statira floridensis (Neumoegen, 1891)
• Aphrissa statira statira (Cramer, 1777)
• Ascia monuste eubotea (Godart, 1819)
• Ascia monuste monuste (Linnaeus, 1764)
• Ascia monuste phileta (Fabricius, 1775)
• Catasticta nimbice nimbice (Boisduval, 1836)
• Colias alexandra alexandra W. H. Edwards, 1863
• Colias alexandra altamont Kondla and Kohler, 2006
• Colias alexandra altiplano M. Fisher and Scott, 2006
• Colias alexandra apache Ferris, 1988
• Colias alexandra astraea W. H. Edwards, 1872
• Colias alexandra columbiensis Ferris, 1973
• Colias alexandra edwardsii W. H. Edwards, 1870
• Colias alexandra pseudocolumbiensis C. Guppy and J. Shepard, 2001
• Colias christina christina W. H. Edwards, 1863
• Colias christina kluanensis Ferris, 1981
• Colias christina krauthii Klots, 1935
• Colias christina pseudochristina Ferris, 1989
• Colias christina sacajawea Kohler, 2006
• Colias christina sullivani Hammond and McCorkle, 2003
• Colias gigantea gigantea Strecker, 1900
• Colias gigantea harroweri Klots, 1940
• Colias gigantea mayi F. Chermock and R. Chermock, 1940
• Colias hecla aquilonaris Grum-Grshimailo, 1900
• Colias hecla hecla Lefèbvre, 1836
• Colias hecla hela Strecker, 1880
• Colias meadii elis Strecker, 1885
• Colias meadii lemhiensis N. Curtis and Ferris, 1985
• Colias meadii meadii W. H. Edwards, 1871
• Colias nastes aliaska O. Bang-Haas, 1927
• Colias nastes dezhnevi Korshunov, 1995
• Colias nastes ferrisi Verhulst, 2004
• Colias nastes moina Strecker, 1880
• Colias nastes nastes Boisduval, 1832
• Colias nastes streckeri Grum-Grshimailo, 1895
• Colias occidentalis chrysomelas Hy. Edwards, 1877
• Colias occidentalis occidentalis Scudder, 1862
• Colias palaeno baffinensis Ebner and Ferris, 1978
• Colias palaeno chippewa W. H. Edwards, 1870
• Colias pelidne pelidne Boisduval and Le Conte, 1830
• Colias pelidne skinneri W. Barnes, 1897
• Colias philodice eriphyle W. H. Edwards, 1876
• Colias philodice philodice Godart, 1819
• Colias philodice vitabunda Hovanitz, 1943
• Colias tyche boothii J. Curtis, 1835
• Colias tyche olga Churkin, Grieshuber, Bogdanov and Zamolodchikov, 2001
• Colias tyche thula Hovanitz, 1955
• Enantia albania albania (H. Bates, 1864)
• Euchloe ausonides ausonides (Lucas, 1852)
• Euchloe ausonides coloradensis (Hy. Edwards, 1881)
• Euchloe ausonides insulanus C. Guppy and J. Shepard, 2001
• Euchloe ausonides mayi F. Chermock and R. Chermock, 1940
• Euchloe ausonides ogilvia Back, 1991
• Euchloe ausonides palaeoreios K. Johnson, 1976
• Euchloe ausonides transmontana Austin and J. Emmel in T. Emmel, 1998
• Euchloe creusa creusa (E. Doubleday, 1847)
• Euchloe hyantis andrewsi Martin, 1958
• Euchloe hyantis hyantis (W. H. Edwards, 1871)
• Euchloe naina jakutia Back, 1991
• Eurema albula celata (R. Felder, 1869)
• Eurema daira daira (Godart, 1819)
• Eurema daira eugenia (Wallengren, 1860)
• Eurema daira palmira (Poey, 1852)
• Eurema daira sidonia (R. Felder, 1869)
• Eurema mexicana mexicana (Boisduval, 1836)
• Eurema salome jamapa (Reakirt, 1866)
• Ganyra josephina josepha (Salvin and Godman, 1868)
• Glutophrissa drusilla neumoegenii (Skinner, 1894)
• Glutophrissa drusilla tenuis (Lamas, 1981)
• Itaballia demophile centralis Joicey and Talbot, 1928
• Leptophobia aripa elodia (Boisduval, 1836)
• Melete lycimnia isandra (Boisduval, 1836)
• Neophasia menapia magnamenapia Austin in T. Emmel, 1998
• Neophasia menapia melanica Scott, 1981
• Neophasia menapia menapia (C. Felder and R. Felder, 1859)
• Neophasia menapia tau (Scudder, 1861)
• Neophasia menapia tehachapina J. Emmel, T. Emmel and Mattoon in T. Emmel, 1998
• Phoebis agarithe agarithe (Boisduval, 1836)
• Phoebis agarithe fisheri (Hy. Edwards, 1883)
• Phoebis agarithe maxima (Neumoegen, 1891)
• Phoebis argante argante (Fabricius, 1775)
• Phoebis neocypris virgo (Butler, 1870)
• Phoebis philea philea (Linnaeus, 1763)
• Phoebis sennae marcellina (Cramer, 1777)
• Phoebis sennae sennae (Linnaeus, 1758)
• Pieriballia viardi viardi (Boisduval, 1836)
• Pieris marginalis castoria Reakirt, 1866
• Pieris marginalis guppyi Eitschberger, 1984
• Pieris marginalis hulda W. H. Edwards, 1869
• Pieris marginalis marginalis Scudder, 1861
• Pieris marginalis meckyae Eitschberger, 1984
• Pieris marginalis mogollon Burdick, 1942
• Pieris marginalis pallidissima W. Barnes and McDunnough, 1916
• Pieris marginalis pseudobryoniae Fruhstorfer, 1909
• Pieris marginalis pseudonapi W. Barnes and McDunnough, 1916
• Pieris marginalis reicheli Eitschberger, 1984
• Pieris marginalis sequoia J. Emmel, T. Emmel and Mattoon in T. Emmel, 1998
• Pieris marginalis shapiroi Eitschberger, 1984
• Pieris marginalis tremblayi Eitschberger, 1984
• Pieris marginalis venosa Scudder, 1861
• Pieris marginalis zeigleri Eitschberger, 1991
• Pieris oleracea frigida Scudder, 1861
• Pieris oleracea oleracea (T. Harris, 1829)
• Pieris rapae rapae (Linnaeus, 1758)
• Pieris virginiensis hyatti Eitschberger, 1984
• Pieris virginiensis virginiensis W. H. Edwards, 1870
• Pontia occidentalis nelsoni (W. H. Edwards, 1883)
• Pontia occidentalis occidentalis (Reakirt, 1866)
• Pontia sisymbrii beringiensis C. Guppy and Kondla, 2001
• Pontia sisymbrii elivata (W. Barnes and Benjamin, 1926)
• Pontia sisymbrii flavitincta (J. A. Comstock, 1924)
• Pontia sisymbrii nigravenosa Austin and J. Emmel in T. Emmel, 1998
• Pontia sisymbrii nordini (K. Johnson, 1977)
• Pontia sisymbrii sisymbrii (Boisduval, 1852)
• Pontia sisymbrii transversa R. Holland, 1995
• Pyrisitia dina helios (D. Bates, 1934)
• Pyrisitia dina westwoodii (Boisduval, 1836)
• Pyrisitia lisa centralis (Herrich-Schäffer, 1865)
• Pyrisitia lisa lisa (Boisduval and Le Conte, 1830)
• Pyrisitia nise nelphe (R. Felder, 1869)
• Pyrisitia nise nise (Cramer, 1775)
• Zerene cesonia cesonia (Stoll, 1790)

Els Pièrids a Catalunya

La família Pieridae constitueix un dels grups de papallonas diürnes (Ropalòcers) més presents i nombrosos als Països Catalans i a la Península Ibèrica. Aquesta família, popularment coneguda per incloure les anomenades "blanquetes" i "groguetes", es caracteritza per la seva coloració blanca, groga o taronja, sovint amb taques negres, una pigmentació que deriva de productes de rebuig metabòlic propis d'aquesta família.^[17]

Dels quatre subgrups en què es divideix globalment la família (Dismorphiinae, Pierinae, Coliadinae i Pseudopontiinae), els més representatius a Catalunya són:

• Pierinae: Inclou la majoria de les espècies conegudes com a "blanquetes". Moltes s'alimenten de plantes de la família Brassicaceae (cols, ravenisses), fet que les converteix en un element destacat de l'entomofauna en hàbitats agrícoles i jardins.
• Coliadinae: Aplega les conegudes com a "groguetes" o sulfúries (sulphurs). Moltes espècies presenten un marcat dimorfisme sexual, i algunes, com les del gènere Colias, tenen patrons alars que només són visibles sota la llum ultraviolada.

Espècies d'Interès a Catalunya

Dins dels pièrids catalans, diverses espècies destaquen pel seu impacte ecològic i la seva distribució:

• Pieris brassicae (Blanca de la col): És una espècie molt freqüent i cosmopolita. Les seves erugues són considerades una plaga agrícola notable, especialment en cultius de bràssiques, on provoquen danys importants.^[18]
• Pieris rapae (Blanqueta de la col): Més petita que la P. brassicae, però igualment comuna en jardins i camps de conreu, adaptada a nombrosos hàbitats.
• Anthocharis cardamines (Aurora): Característica pel color taronja vibrant a les puntes de les ales dels mascles, viu en prats humits, clarianes de bosc i zones muntanyoses.^[19]

Recerca i Monitoratge

El seguiment dels pièrids a Catalunya es duu a terme a través d'iniciatives de recerca reconegudes, proporcionant dades fonamentals per a la conservació:

• Catalan Butterfly Monitoring Scheme (CBMS): Aquest programa de monitoratge continu de papallones diürnes, coordinat per entitats com el CREAF, recopila dades d'abundància i fenologia de moltes espècies de pièrids. Aquesta informació és vital per avaluar els impactes del canvi climàtic i els canvis en l'ús del sòl sobre la fauna catalana.^[20]
• Documentació Faunística: La Societat Catalana de Lepidopterologia (Butlletí de la Societat Catalana de Lepidopterologia) publica regularment articles sobre la distribució i l'ecologia dels pièrids a Catalunya, registrant la primera citació d'espècies o nous punts de distribució.^[21]

Galeria

• 
  Pontia chloridice, oruga
• 
  Leptosia nina, oruga
• 
  Pontia protodice, pupa
• 
  Colias philodice
• 
  Aporia crataegi
• 
  Phoebis sennae
• 
  Delias descombesi
• 
  Ixias pyrene

Vegeu també

• Llista de pièrids de la península Ibèrica i Balears