Afelidie

Afelidie jsou druhově málo početným kmenem (Aphelidiomycota syn. Aphelida), resp. jeho jedinou třídou (Aphelidiomycetes syn. Aphelidea) jednobuněčných opistokontních eukaryot. Dříve byly považovány za část pravděpodobně parafyletického nadkmene Opisthosporidia jakožto sesterské skupiny hub.^[1] V současnosti (2020) jsou považovány za součást jedné z bazálních vývojových větví hub, která odpovídá taxonomické podříši Aphelidiomyceta.^[2][3] Jedná se vesměs o vnitrobuněčné parazitoidy mořských nebo sladkovodních řas fytoplanktonu.

Afelidie
Měňavkovitá zoospora druhu Amoeboaphelidium protococcarum (n = jádro, m = mitochondrie, ps = panožka; vyznačené měřítko: 1 μm).
Vědecká klasifikace
Říše	houby (Fungi)
Podříše	Aphelidiomyceta Tedersoo et al., 2018
Kmen	afelidie (Aphelidiomycota) Tedersoo et al., 2018
Podkmen	Aphelidiomycotina Tedersoo et al., 2018
Třída	afelidie (Aphelidiomycetes) Tedersoo et al., 2018
Řád, čeleď a rody
řád: Aphelidiales čeleď: Aphelidiaceae rody: Aphelidium Amoeboaphelidium Paraphelidium Pseudaphelidium
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Přestože jsou druhově nepočetné a ekologicky nevýznamné, jsou významné z fylogenetického hlediska, protože ukazují, jak mohl vypadat společný předek všech „vlastních hub“ (klad Eumycota). Z výsledků fylogenetických studií totiž vyplývá, že se vyvinuly z komplexního, volně žijícího předka podobného afelidiím, který ztratil schopnost fagotrofie^{[pozn. 1]} a stal se osmotrofickým^{[pozn. 2]}.^[3]

Struktura a životní cyklus

Schéma životního cyklu tří druhů afelidií: Aphelidium (Aph), Amoeboaphelidium (Am) a Pseudaphelidium (Ps). A – kontakt zoospory s povrchem buňky hostitele, B – vniknutí do hostitelovy buňky, C – améboidní parazit s jedním jádrem (modře) se živí obsahem hostitelovy buňky, D – mnohojaderné plazmodium se zbytkovým tělískem (červeně) vyplní celý prostor hostitelovy buňky, E – dělení pazmodia na jednojaderné buňky, F – zralé zoospory opouštějí hostitelovu buňku, G – tvorba klidové spory, H – klidová spora.

Životní cyklus afelidií je podobný u všech druhů taxonu.

Pohyblivé zoospory mohou být bičíkaté, s funkčním nebo zakrnělým zadním bičíkem tvořeným devíti obvodovými a dvěma centrálními svazky mikrotubulů (např. u rodu Aphelidium), nebo améboidní, s jednou nebo více panožkami, které mohou být široké (např. „lamellipodia“ u Paraphelidium tribonematis) nebo tenké (např. „filopodia“ u Aphelidium desmodesmi). Zoospory mohou být také kulaté nebo oválné a bez panožek (např. u Pseudaphelidium drebesii).^[4]

Pohyblivá zoospora se přiblíží k hostiteli, přilne k jeho povrchu, zapouzdří se na něm a proniká dovnitř, přičemž zadní vakuola v cystě tlačí její obsah penetrační trubičkou průnikového aparátu do hostitelovy buňky. Endobiotický parazitoid se stává fágotrofní amébou, roste a pohlcuje hostitelskou cytoplazmu, až je z ní nakonec plazmodium obsahující pouze jedno nebo dvě zbytková tělíska. V dospělosti je plazmodium vícejaderné, s centrální vakuolou a zbytkovým exkrečním tělískem. Plazmodium se dělí na četné jednojaderné buňky, které se následně uvolňují z prázdné hostitelské buňky, aby dále infikovaly další hostitelovy buňky. Ve vyprázdněném sporangiu může příležitostně zůstat neuvolněná zoospora, prázdná cysta zoospor může, ale nemusí přetrvávat. V průběhu životního cyklu se mohou, ale nemusejí vytvářet klidové, silnostěnné spory.^[4]

Ekologie a hostitelé

Afelidie se vyskytují zejména v eutrofních, tedy na živiny bohatých vodách. Parazitují na jednobuněčných nebo vláknitých řasách, většinou ve fytoplanktonu, ale existují také půdní (bentické) či epifytické druhy.

Jako hostitele využívají některé druhy zelených řas (Chlorophyta), různobrvek (Xanthophyceae) a rozsivek (Bacillariophyta). Většina druhů parazituje na zelených řasách rodu Chlorococcum a podobných druzích nebo na různobrvce Tribonema gayanum, která se často využívá pro laboratorní kultury afelidií. Jednotlivé druhy i jednotlivé formy v rámci jednoho druhu mohou být specifické pro daného hostitele a jsou specializované pouze na jeden nebo několik druhů řas. Byly popsány podstatné genetické rozdíly mezi formami stejného druhu z různých zeměpisných oblastí původu.^[1]

Taxonomie

Zařazení v systému eukaryot

Postavení afelidií bylo dlouho nejasné. Poté, co byli prvoci a jejich dvě hlavní skupiny, tedy bičíkovci a kořenonožci, odhaleni jako nepřirozené (polyfyletické) taxony, poukazovaly první fylogenetické analýzy na základě molekulárně biologických a genetických znaků na blízkost k živočichům a houbám. Na základně podrobnějších analýz pak byly považovány za část nadkmene Opisthosporidia^[1] (jakožto sesterské skupiny hub), který je však podle nových poznatků pravděpodobně parafyletický. V současnosti (2020) jsou afelidie klasifikovány jako součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta.^[2] Patří tedy v rámci eukaryot do následujících taxonů:^[4][5]

• Superskupina nejvyšší úrovně: Amorphea Adl et al., 2012^{[pozn. 3]}
• Superskupina vyšší úrovně: Obazoa Brown et al. 2013^{[pozn. 4]}
• Superskupina nižší úrovně: Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987^{[pozn. 5]} emend. Adl et al., 2005^{[pozn. 6]}
• Nadříše: Holomycota Y. Liu, 2009^{[pozn. 7]} syn. Nucletmycea M.W. Brown, 2009^{[pozn. 8]}
• Říše: Fungi R.T. Moore, 1980^{[pozn. 9]} – houby
• Podříše: Aphelidiomyceta Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 10]}
• Kmen/oddělení: Aphelidiomycota Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 11]} syn. Aphelida Karpov et al., 2014^{[pozn. 12]}
• Podkmen: Aphelidiomycotina Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 13]}
• Třída: Aphelidiomycetes Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 14]} syn. Aphelidea B.V. Gromov, 2000^{[pozn. 15]}

Fylogenetické postavení ukazuje následující fylogenetický strom:^[2]

Opisthokonta	Nucletmycea = Holomycota   nukleárie (Cristidiscoidea = Rotosphaerida)   houby (Fungi) Rozellomyceta mikrosporidie a kryptomycety (Cryptomycota = Rozellida)     Aphelidiomyceta afelidie     pravé houby (Eumycota)           Holozoa

Systematika afelidií

V současnosti (2024) jsou popsané čtyři rody v jediném monotypickém řádu a jediné čeledi, s následujícími druhy:^[4][6]

• Řád: Aphelidiales Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 16]} syn. Aphelidida B.V. Gromov, 2018^{[pozn. 17]}
  • Čeleď: Aphelidiaceae Tedersoo et al., 2018^{[pozn. 18]} syn. Aphelididae B.V. Gromov, 2000^{[pozn. 19]}
    • Rod (typový): Aphelidium Zopf, 1885^{[pozn. 20]}
      • Druh (typový): Aphelidium deformans Zopf, 1885^{[pozn. 21]}
      • Druh: Aphelidium arduennense Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, 2019^{[pozn. 22]}
      • Druh: Aphelidium chaetophorae Scherff., 1925^{[pozn. 23]}
      • Druh: Aphelidium chlorococcorum Fott, 1957^{[pozn. 24]}
      • Druh: Aphelidium collabens Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, 2020^{[pozn. 25]}
      • Druh: Aphelidium desmodesmi Letcher, 2017^{[pozn. 26]}
      • Druh: Aphelidium insulamus Karpov, Zorina & Moreira, 2020^{[pozn. 27]}
      • Druh: Aphelidium melosirae Scherff., 1925^{[pozn. 28]}
      • Druh: Aphelidium tribonematis Scherff., 1925^{[pozn. 29]}
      • Druh (zpochybněný): Aphelidium lacerans Bruyne, 1890^{[pozn. 30]}
    • Rod: Paraphelidium Karpov et al., 2017^{[pozn. 31]}
      • Druh (typový): Paraphelidium tribonemae Karpov et al., 2017^{[pozn. 32]}
      • Druh: Paraphelidium letcheri Karpov & Torruella, 2017^{[pozn. 33]}
    • Rod: Amoeboaphelidium Scherff., 1925^{[pozn. 34]}
      • Druh (typový): Amoeboaphelidium achnanthis Scherff., 1925^{[pozn. 35]}
      • Druh: Amoeboaphelidium chlorellavorum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1968^{[pozn. 36]}
      • Druh: Amoeboaphelidium occidentale Letcher, 2015^{[pozn. 37]}
      • Druh: Amoeboaphelidium protococcorum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1968^{[pozn. 38]}
      • Druh: Amoeboaphelidium radiatum B.V. Gromov & Mamkaeva, 1969^{[pozn. 39]}
    • Rod: Pseudaphelidium Schweikert & Schnepf, 1996^{[pozn. 40]}
      • Druh (typový): Pseudaphelidium drebesii Schweikert & Schnepf, 1996^{[pozn. 41]}

Poznámky

1. Vnitrobuněčný parazit se živí fagocytózou hostitelovy cytoplazmy.
2. Buňky vlastních hub získávají živiny z vně natrávené potravy osmózou přes chitinovou buněčnou stěnu.
3. Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 59 (5): 430 (2012)
4. Brown et al., Proc. R. Soc. Lond. B: 280 (1769): 20131755 (2013)
5. Cavalier-Smith, in Rayner et al., Evol. Biol. Fungi: 344 (1987)
6. Adl et al., J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 405 (2005)
7. Y. Liu, BMC Evol. Biol., 9.272: 3 (2009)
8. M.W. Brown, Mol. Biol. Evol., 26: 2706 (2009)
9. R.T. Moore, Bot. Marina 23 (6): 371 (1980)
10. Tedersoo et al., Fungal Divers., 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553989
11. Tedersoo et al., Fungal Divers. 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553990
12. Karpov et al., Frontiers Microbiol. 5: 112 (2014)
13. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 554031
14. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90 (1): 147 (2018); Index Fung. ID: 553991
15. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
16. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553992
17. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
18. Tedersoo et al., Fungal Diversity 90: 147 (2018); Index Fung. ID: 553993
19. B.V. Gromov, Zool. Zhurn. 79: 521 (2000)
20. Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 13159
21. Zopf, Morph. Biol. Pilzthiere: 30 (1885); Index Fung. ID: 197366
22. Tcvetkova, Zorina, Mamkaeva & Karpov, Protistology 13: 4 (2019); Index Fung. ID: 833491
23. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 47 (1925); Index Fung. ID: 628081
24. Fott, Univ. Carol. Biol. 3 (2): 231 (1957); jako “chlorococcarum”; Index Fung. ID: 634600
25. Seto, Matsuzawa, Kuno & Kagami, Protist 171 (3): 125728 (2020); Index Fung. ID: 832009
26. Letcher, J. Eukar. Microbiol. 64: 658 (2017); Index Fung. ID: 819362
27. Karpov et al., Protistology 14 (4): 200 (2020); Index Fung. ID: 557966
28. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 39 (1925); Index Fung. ID: 224445
29. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 44 (1925); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 628080
30. Bruyne, Arch. Biol. (Paris) 10: 74 (1890); Index Fung. ID: 197516
31. Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); Index Fung. ID: 92121
32. Karpov et al., J. Eukar. Microbiol. 64: 211 (2017); jako “tribonemae”; Index Fung. ID: 632218
33. Karpov & Torruella, J. Eukar. Microbiol. 64: 575 (2017)
34. Scherff., Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); Index Fung. ID: 20022
35. Scherff. Arch. Protistenk. 52: 52 (1925); jako “achnanthidis”; Index Fung. ID: 634603
36. B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); Index Fung. ID: 560038
37. Letcher, Mycologia 107: 528 (2015); Index Fung. ID: 807628
38. B.V. Gromov & Mamkaeva, Acta Protozool. 6: 224 (1968); jako “protococcarum”; Index Fung. ID: 582926
39. B.V. Gromov & Mamkaeva, Biologiia 9: 144 (1969); Index Fung. ID: 560055
40. Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560205
41. Schweikert & Schnepf, Arch. Protistenk. 147: 16 (1996); Index Fung. ID: 560039