Výtrusovci

Výtrusovci (Apicomplexa) je skupina jednobuněčných alveolátních organismů. Dříve byla řazena do říše prvoků (Protozoa), později mezi Chromista či Chromalveolata. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu Alveolata jako součást superskupiny Sar. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně parazité, nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel apikálního komplexu, kryje ho pelikula, která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo pinocytózou. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.

Výtrusovci
plasmodium – sporozoit
kokcidie – oocysty
Vědecká klasifikace
Doména	eukaryota (Eukaryota)
Říše	SAR
Podříše	Alveolata
Kmen	Myzozoa
Podkmen	výtrusovci (Apicomplexa) Levine, 1970
Třídy
Aconoidasida Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980 Conoidasida Levine, 1988 (parafyl.) hromadinky/gregariny kokcidie Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling 2020
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Zástupci

• Hromadinky (Gregarinida)
  • Př.Hromadinka švábí (Gregarina blattarum)

• Kokcidiovci (Coccidiomorpha)
  • podtřída: Kokcidie (Coccidia)
    • Př.Toxoplasma gondii původce toxoplazmóza
    • Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae)
  • podtřída: Krvinkovky (Haemosporidia)
    • Př. Zimnička (Plasmodium) původce malárie.

Rozmnožování

Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - sporozoita, na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá schizogonie, nebo také merogonie). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (meióza), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne oocysta (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (sporogonie). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. trofozoit.

Systém a fylogeneze

Systém kmene Apicomplexa je neustálený a liší se zdroj od zdroje, přičemž často obsahuje mnohé parafyletické taxony (viz např. Klasifikace eukaryot).

Fylogenetickým základem systematiky potvrzeným analýzami z 20. let 21. století jsou 4 klady:^[1][2][3]

• Gregarinasina/Gregarinea – hromadinky/gregariny;
• Marosporida^{[pozn. 1]};
• Coccidia – kokcidie;^{[pozn. 2]}
• Aconoidasida/Hematozoa – krvinkovky (v širším smyslu);^{[pozn. 3]}
• samostatně (mimo výše uvedené) a nejbazálněji se odvětuje linie rodu Cryptosporidium (někdy uváděná pod názvem Cryptosporidia^[4]).

Analýza s nově získanými genomickými informacemi v r. 2024 vyčlenila některé kokcidie do samostatné linie Adeleorina, odvětvující se bazálněji, ještě před krvinkovkami, případně i marosporidy. Není však dosud jasné, zda je většinově totožná s dříve zavedeným stejnojmenným podřádem Adeleorina Léger, 1911, tedy zda obsahuje kromě prokázaných čeledí Adeleidae a Legerellidae i tzv. hemogregariny (čeledi Dactylosomatidae, Haemogregarinidae, Hepatozoidae a Karyolysidae).^[4]

Vnější a vnitřní příbuzenské vztahy jednotlivých vyšších taxonů je proto vhodnější vyjádřit aktuálními (r. 2023) fylogenetickými stromy, ve kterých jsou jednotlivé větve identifikovány kromě názvů i příklady zahrnutých rodů:^[1][2][3]

Vnější vztahy

Alveolata	nálevníci   Myzozoa [5] Acavomonadia   Myzozoa Dinozoa   obrněnky     Perkinsozoa/Protalveolata     „Apicomplexa v širším smyslu“   Squirmida (Digyalum, Filipodium, Platyproteum)     Chrompodellida/Apicomonadea[pozn. 4]   Chromerida (Chromera, Piridium, Vitrella)     Colpodellida (Colpodella)     Voromonadida (Alphamonas, Voromonas)       Apicomplexa

Vnitřní vztahy

Apicomplexa

[pozn. 5] Cryptosporidium   Gregarinasina     blastogregariny (Siedleckia)                                                                Conoidasida     archigregariny (Selenidium)     eugregariny   Urosporoidea (Ancora, Lankesteria, Lecudina, Polyplicarium, Polyrhabdina, Pterospora, Trichotokara)       Actinocephaloidea (Actinocephaloid, Monocystis, Stenophora)       Porosporoidea (Cephaloidophora, Heliospora)     Gregarinoidea (Blabericola, Gregarina, Protomagalhaensis)           ‘Core Apicomplexa‘ ? Adeleorina (Klossia, Legerella)   Coccidiomorphea Coccidia   Protococcidiorida (Eleutheroschizon)     Eucoccidiorida (Eimeria, Hammondia, Neospora, Sarcocystis, Toxoplasma)     Aconoidasida/Hematozoa   Nephromycida (Cardiosporidium, Nephromyces)       Haemosporidia (Haemoproteus, Plasmodium)     Piroplasmorida (Babesia, Theileria)         Marosporida   Aggregatidae (Aggregata, Merocystis)       Margolisiella     Rhytidocystidae (Rhytidocystis)

Poznámky

1. jako třída byla nově popsána v roce 2021 a základem byli výtrusovci původně řazení do kokcidií, řádu Agamococcidiorida
2. někdy se z nich pod názvem Protococcidia jako samostatná vyčleňuje linie rodu Eleutheroschizon, vycházející v některých analýzách jako sesterská k nephromycidům^[4]
3. někdy se z nich pod názvem Nephromycida jako samostatná vyčleňuje linie rodu Nephromyces, vycházející v některých analýzách jako sesterská ke kokcidiím^[4]
4. s výjimkou monotypické vnitřní linie Colpodellida jsou zbylé dvě, tedy Chromerida a Voromonadida, s vysokou pravděpodobností nepřirozené.^[1][4]
5. Vývojová linie rodu Cryptosporidium se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,^[1][2] případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).^[3]